13. Hyo-copulo-glossus. MÜLLER: Beuger des Zungenbeins. Etwas schmaler, platter Muskel mit eigenthümlich complicirter Insertionssehne. Er entspringt lateralwärts vom Ursprung des Hyo-copulo-palatinus gedeckt, vom vordern Rande des Hyoidstücks, ausserdem mit einigen Fasern von der ventralen Fläche der hintern Copularlamelle 12). Seine Fasern laufen nahezu parallel nach vorn, wobei die medianen Bündel sich in flachem Bogen um den lateralen Rand der hintern Copularlamelle schlagen. Dadurch kommt die ventrale Fläche des Muskels auf die dorsale der Copularlamelle zu liegen, während die dorsale des Muskels von der Mundschleimhaut gedeckt ist. Etwa im Niveau der Quercommissur zwischen den vordern und hinteren Copularlamellen geht der grösste Theil der Fasern plötzlich in eine dünne, breite, aponeurotische Sehne über, die sich an der ventralen Fläche der medianen vordern Copularlamelle in dessen ganzer Ausdehnung fest heftet, bald dem innern, bald dem äussern Rand der Lamelle näher gerückt. Von dem vordern Abschnitte dieser Sehne geht ein schmaler Streif an die Basis des 4. Tentakelknorpels. Die übrigen Fasern des Muskels sammeln sich in gleichem Niveau ebenfalls in eine aponeurotische Lamelle, welche, continuirlich mit der erwähnten Sehne zusammenhängend, sich in Form einer rinnenförmigen (nach vorn offenen) Duplicatur nach oben wendet, um sich an dem hintern Abschnitt der ventralen Zungenfläche zu inseriren. Function. Der Muskel wird einmal durch Beugung der vordern und hintern Copularlamellen gegen einander den untern Mundrand etwas erheben, dann aber seine Beziehungen zu der erwähnten Duplicatur als Haftband der Zunge Bedeutung für die Bewegung letzterer gewinnen (s. d. u. Nr. 15 u. 18). Ausserdem wird der Muskel der 4. Tentakel nach hinten ziehen können. 14. Copulo-glossus superficialis. MÜLLER: Oberflächlicher Vorzieher der Zunge 13). Langer, ziemlich kräftiger Muskel, dessen ventrale Fläche von den Seitenbauchmuskeln gedeckt ist. Er entspringt vom seitlichen Umfange des Endstücks der Copula dicht unter dem Ursprung des 12) Bei Bdellostoma fehlt der Ursprung vom Hyoidstück und ist dementsprechend jener von der hintern Copularlamelle um so ausgebreiteter. 13) Bei Bdellostoma entspringt der Muskel mit 2 Portionen. Die gemeinsame Sehne, die keine Endtheilung aufweist, zeigt sich am untern Mundrande mit der Mundschleimhaut fest verwachsen (s. Anm. 17). Copulo-quadratus superficialis. Seine Fasern verlaufen in flachem Bogen nach unten vorn und medianwärts. Das vordere Ende des Muskelbauchs schliesst gegen die Sehne in einer bogenförmigen Linie scharf ab. Die Sehne selbst ist continuirlich mit jener der andern Seite verschmolzen, derart, dass eine dünne aber feste, beiden Muskeln gemeinsame Aponeurose mit hinterm freien, concaven Rand resultirt, ohne jede Andeutung einer medianen Raphe. Sie wendet sich unter leichter Convergenz ihrer Fasern nach vorn, schlägt sich um den untern Mundrand nach hinten und inserirt, sich in 2 Schenkel wieder spaltend, sich jederseits am vordern lateralen Umfang des vordern Zungenknorpels. Da wo sie sich um den untern Mundrand herumschlingt, findet sich ihr Seitenrand durch einen kurzen fibrösen Strang mit der Basis des 4. Tentakelknorpels verbunden. Function. Der Muskel zieht die beiden Zungenplatten in gerader Richtung und ohne Aenderung der gegenseitigen Stellung 14) nach vorn. Dies gilt jedoch nur bei Erschlaffung der Copulo-palatinus. Befindet sich dieser im Momente der Vorwärtsbewegung der Zunge in Contraction, dann muss nothwendig in Folge der seitlichen Verengerung der Mundhöhle eine Dorsalflexion der beiden Zungenplatten gegen einander, so dass die bezahnten Flächen sich berühren, stattfinden. Ausserdem wird durch den Muskel der 4. Tentakel nach innen und hinten gezogen. 15. Copulo-glossus profundus. MÜLLER: Tiefer Vorzieher der Zunge. Sehr kräftiger und langer Muskel, ebenfalls grösstentheils vom System der Seitenbauchmuskeln gedeckt. Er entspringt mit 2 Köpfen, einem lateralen und medianen vom seitlichen und untern Umfang der hintern Hälfte des Endstücks der Copula. Der innere Kopf setzt den Ursprung vom Copulo-glossus superficialis fast continuirlich fort und berührt mit seinem medianen Rande nahezu die Mittellinie. Der laterale Kopf entspringt beträchtlich breiter hinter dem medianen dicht neben der Mittellinie bis zur Spitze des Endstücks. Die Fasern beider Köpfe ziehen nach vorn, derart, dass der innere gerade Rand des medianen Kopfes jenen der andern Seite in der Mittellinie berührt, der bogenförmige äussere 14) S. Fig. 12, welche die normale Stellung der Zungenplatten, wie sie in der Regel am todten Thiere, also bei Erschlaffung sämmtlicher Muskeln angetroffen wird, aufweist. S. ausserdem die Function des folgenden Muskels (N. 15). Rand in den concaven innern des lateralen eingepasst. Zwischen beiden letzten Rändern tritt der M. abdominis rectus nach vorn und oben um sich an der ventralen Fläche des Endstücks der Copula zu inseriren. Dicht hinter dem concaven Rande der Aponeurose des oberflächlichen Copulo-glossus vereinigen sich die beiden Köpfe jederseits zu einem vierkantigen Muskelbauch, dessen spitzes Ende von einer starken Sehne umfasst wird, die mit der seines Nachbars verschmilzt, eine sehr kräftige Aponeurose bildend. Diese verläuft, grösstentheils von der Sehne des vorigen Muskels ventralwärts gedeckt nach vorn und schlägt sich ebenfalls um den untern Mundrand (d. i. vordern Rand der vordern Copularlamellen) nach hinten in die Mundhöhle, um in den vordern Umfang der vordern Zungenknorpel ohne scharfe Grenze überzugehen, den Raum zwischen den Insertionsschenkeln der Sehne des vorigen Muskels ausfüllend. In der Mittellinie verbindet die Sehne die medianen Ränder der vordern Zungenknorpel 15), setzt sich weiter nach hinten fort, auch die Commissur der hintern Zungenknorpel bildend und steht am hintern Rande der letzteren mit der Sehne des Longitudinalis linguae in continuirlichem Zusammenhang. Die Function dieses Muskels ist folgende: Einmal zieht er im Sinne des vorigen die beiden Zungenplatten nach vorn, lässt sie aber zugleich mit ihrer ventralen (unbewaffneten) Fläche über den vordern untern Mundrand gleiten, derart, dass die horizontale Stellung der Platten zur vertikalen wird, die dorsale (bezahnte Fläche) nach vorn sieht. Es wird nämlich jede Platte an ihrem hintern Ende durch das erwähnte, dem Hyo-copulo-glossus angehörige Haftband über dem untern Mundrande festgehalten. Durch diese Fixation sind die Platten gezwungen, sich bei fortgesetzter Wirkung des Muskels hebelartig um den untern Mundrand als Hypomochlium zu drehen, in der Weise, dass das vordere Ende nach hinten und etwas nach oben rückt. Zugleich aber wird in Folge der Insertion der Sehnen des Copulo-glossus superficialis an dem lateralen Abschnitt der Circumferenz der Platten eine gegen 15) Bei Bdellostoma bestehen hier einige Modificationen der Insertion, indem die Sehne nach MÜLLER'S Abbildung und Beschreibung am vordern Rande der vordern Zungenknorpelplatten abschliesst. Der Grund hiervon liegt in der Existenz einer vordern knorpligen Commissur zwischen den beiden Knorpelplatten, die überhaupt bei Bdellostoma von verhältnissmässig ungleich unnachgiebigerer Beschaffenheit zu sein scheinen. Auch die hintere Platte bildet bei Bdellostoma eine zusammenhängende Knorpelspange; bei Myxine besteht dagegen eine für das Zusammenklappen der Platten günstige Einrichtung in Form der nachgiebigen sehnigen Commissur. seitige Näherung der medianen Ränder veranlasst. Somit ist der Stand beider Platten folgender: Beide Zungenhälften sind mit ihrer bezahnten Fläche vor den Mund des Thieres getreten und in ganzer Ausdehnung sichtbar 16). Die dorsale Fläche schaut nach vorn und etwas nach unten, die ventrale dementsprechend nach hinten und etwas nach oben. Die Spitzen der hintern Zahnreihen sind. nach vorn oben und median wärts gegeneinander gerichtet und zugleich median wärts gegeneinander genähert"). Experimente an der todten Myxine ergeben, dass das Haftband mit dieser Endstellung der Zungenplatten seine höchste Spannung gerade erreicht hat, dass es nunmehr die nothwendige Function der Fixation des hintern Endes der Platten übernimmt. Jedenfalls kann die Nachahmung der Muskelthätigkeit am todten Thiere vorgenommen werden, ohne auf die von J. MÜLLER erwähn 16) S. Fig. 10 u. 11. 17) Diese Stellung der Zähne ist bereits von GUNERUS (s. Einleitung) am lebenden Thiere beobachtet worden. Er sagt (vergleich. Anatomie der Myxinoiden v. MÜLLER Band I, S. 188) wörtlich: ,,Am schönsten liess es, wenn er anfing seine Kiefer (d. i. Zungenplatten) aus beiden Seiten hervorzuschieben und zwo Reihen gelber Zähne herzuweisen, die zugleich mit dem Zahnfleisch sehr genau wie zween kleine und sehr feine gelbe Kämme anzusehen waren. Wenn er diese seine gelben Zähne zum Vorschein brachte, so liess es fast ebenso, als wenn man einen Spiegel oder einen Schrank mit zwei halben Thüren öffnet, also dass jede Thüre auf ihre Seite fällt." W. MÜLLER hat lebende Myxinen im Momente der erwähnten Zungenstellung (s. Einleitung) in Weingeist getödtet und Gelegenheit geboten, das Phänomen auch am todten Thiere zu beobachten. (Die gegebenen Abbildungen, Fig. 10 u. 11 geben die Zungenstellung, wie sie an mehreren Exemplaren in gleicher Weise zu beobachten waren, in sehr getreuer Copie wieder.) Die Muskelaction selbst spielt nach W. MÜLLER'S Beobachtungen am lebenden Thiere schnell, kräftig und unter eigenthümlichem Geräusche ab. Bei Bdellostoma scheint nach J. MÜLLER'S Beschreibung die erwähnte Endstellung der Zungenplatten vor die Mundöffnung nicht ausführbar. Der Hauptgrund liegt aber offenbar weder in dem Mangel von Muskeln, welche den hintern Theil der Zunge erheben" (dieselben sind, wie noch im Texte erörtert werden wird, durch die Configuration des vordern Mundrandes sowie durch die Insertion der beiden Copulo-glossi an den vordern Zungenknorpeln ersetzt) noch in der Existenz eines unnachgiebigen Haftbandes, sondern ist zu suchen einmal in der Verwachsung der Sehne des Copulo-glossus superfic. im Bereich der Umschlagsstelle mit der Mundschleimhaut (dies scheint auch MÜLLER mit den Worten: „die Zunge ist mit ihrem vordern Rande durch die Vorzieher festgehalten" auszudrücken) dann aber auch in der Beschaffenheit des Zungenskelets von Bdellostoma, wo die starren knorpligen Commissuren der gegenseitigen Näherung und dem Zusammenklappen der Platten einen bedeutenden Widerstand zu setzen scheinen. ten Hemmnisse von Seiten des Retinaculums (s. Anm. 17) zu stossen. - So lange die Zungenplatten die Mundhöhle passiren, berühren sich ihre bezahnten Flächen. Dies wird erzielt durch die Action des Copulo-palatinus (s. u. N. 19) d. i. die seitliche Verengerung der Mundhöhle. Durch diesen Act wirkt also der letztgenannte Muskel als Unterstützer der Vorzieher der Zunge. Damit steht im Einklang die erwähnte Fixation der Platten vor dem Munde durch den Mundrand selbst. Das Rückwärtsgleiten der Zungenplatten kann neben der seitlichen Compression des Mundrandes die ununterbrochene Contraction der Vorzieher der Zunge hindern. Als Antagonist der Copulo-palatinus fungirt der Copulo-quadratus profundus) (s. u. N. 22), der die Mundhöhle wieder seitlich erweitert und somit (bei Erschlaffung der Copulo-glossi) die Rückpassage der Zungenplatten ermöglicht. In gleichem Sinne wird der Hyo-copulo-glossus vermittelst des Haftbandes wirken, indem er dieses und somit die Platten selbst nach hinten zu ziehen bestrebt sein wird (s. die Function der folgenden Muskeln). 16. Copulo-copularis. MÜLLER: Hohler äusserer Muskel der Zunge 19). Ueberaus kräftige, ca. 4 Cm. lange, über 1 Cm. breite plattcylindrische hohle Muskelmasse, welche mit den beiden folgenden sich bis an das erste Kiemenpaar erstreckt. Sie liegt zwischen dem Oesophagus und dem System der Rumpfmuskulatur, hat also die Kiemen nach rückwärts verdrängt. Die Fasern des Muskels entspringen zunächst vom lateralen und untern Umfang des Endstücks der Copula, eine kurze Strecke hinter dem hintern Rand der hintern Copularlamellen beginnend und sich in einer schräg nach unten, hinten und medianwärts verlaufenden Linie bis zur Spitze fortsetzend. Hinter dieser übernimmt eine mediane, von der Spitze des Endstücks ausgehende, ventrale Raphe den Ursprung. Letztere geht kurz vor den Kiemen in ein längsgestelltes Knorpelstäbchen über, von dessen vorderem Ende die letzten Muskelbündel entspringen. Die Fasern verlaufen im vordern Abschnitt. 18) Vorgegriffen, weil die Function dieser beiden Muskeln nicht gut getrennt von jener der Copulo-glossi betrachtet werden konnte. 19) MÜLLER beschreibt diesen und die beiden nächsten Muskeln bei Bdellostoma sehr ausführlich. Abgesehen von einzelnen, nicht nennenswerthen Modificationen, betreffend die Ausdehnung und Insertionsverhältnisse, stimmt seine Beschreibung mit der vorliegenden überein, nicht aber seine Angaben uber die Function (s. Anm. 20). |