der subumbrella sichtbar werden. Besonders leicht werden die einzelnen Zellen des Subumbrellarepithels längs der Radiärgefässe und in der Gegend des Scheitelpols zwischen den sich einander nähernden Kanälen sichtbar. Die Form der Zellen ist sehr verschieden. Ich fand sie theils regelmässig sechseckig (Lizzia octopunctata (Taf. III, Fig. 8), theils von mehr irregulären Umrissen, in welch letzterem Fall sie ganz das charakteristische Gepräge von Endothelzellen tragen, wie sie bei höheren Thieren auf serösen Häuten, kleinen Blutgefässen etc. vorkommen. Jede Zelle ist mit einem centralen nucleus und nucleolus versehen, zuweilen lässt sich um den ersteren noch eine Anhäufung von körnigem Protoplasma unterscheiden.

Das subumbrellare Epithel setzt sich unmittelbar auf das velum und die Magenwand fort. Die Ringfasern des velums werden auf beiden Seiten von Pflasterepithel bekleidet. Die Zellen sind sehr zart und erheben sich, wie aus Profilansichten deutlich wird, nur rings um den Kern zu etwas grösserer Höhe (Taf. I, Fig. 24). Die Grenzen der einzelnen Zellen habe ich nie zu unterscheiden vermocht. Deshalb möchte ich das Velarepithel zu den Coenepithelien 1) rechnen. Dagegen treten die Kerne besonders noch Tinctionen sehr klar und deutlich hervor. Sie sind länglich rund und besitzen ein kleines, rundes und helles Kernkörperchen (Taf. I, Fig. 30, 31).

3. Marginalstrang (Knorpelring).

Rings um den freien Rand des Medusenschirms unterhalb des Cirkelkanals und dessen untere Wand verstärkend läuft ein aus Zellen zusammengesetzter Strang, der sich an allen von mir untersuchten Medusen in grösserer oder geringerer Ausbildung wieder fand (Taf. I, Fig. 4, 9, 15, 21, 22. Taf. II, Fig. 29, 35. Taf. VI, Fig. 10 ma).

Da ich ihn auch mehr oder minder deutlich bei genaueren anatomischen Darstellungen anderer Craspedoten, wenn auch z. Th. sehr verschieden erklärt, beschrieben finde, so nehme ich keinen Anstand, seine Anwesenheit für sämmtliche Craspedoten anzunehmen.

Dieser Zellenring, den ich im Allgemeinen als Marginalring bezeichnen will, gewinnt dadurch ein erhöhtes Interesse, seine 1) Haeckel, Geryoniden, p. 168.

genauere Untersuchung deshalb eine besondere Wichtigkeit, weil er von einigen Forschern als Nervenring angesprochen und als solcher beschrieben worden ist.

Wie ich an den Lizzia-Knospen mit völliger Sicherheit erkennen konnte, ist er von demselben Ursprunge wie die umbrella, gehört also gleich ihr den Ectodermalbildungen an (s. u.).

Mit scharfer Contour von den die Unterseite des Cirkelkanals bildenden Gastrovascularzellen abgesetzt, begleitet er den ganzen Cirkelkanal und schwillt an den Basalverdickungen der Tentakel oft in der Weise an, dass er fast allein die Bulbi zusammensetzt. In jedem Falle bildet er die äussere, gleichfalls scharf abgegrenzte Lage der Verdickungen (Taf. I, Fig. 9, 21. Taf. II, Fig. 18. Taf. VI, Fig. 10). Der „,outer wall" der Bulbi bei L. Agassiz 1) ist mit den Zellen des Marginalstränges identisch. Ueberall wird er von hellen, ziemlich grossen Zellen zusammengesetzt, die entweder eine mehr rundliche (Clytia, Obelia, Lizzia, Taf. III, Fig. 7) oder mehr unregelmässig eckige Contour haben (Tiaropsis, Hybocodon). Auch hier lässt sich in den meisten Fällen ein centraler nucleus in den Zellen nachweisen.

Elemente, welche irgendwie auf nervöse Natur hindeuten könnten, Stränge, Fasern oder verästelte Zellen fehlen vollkommen. Ausserdem ist eine solche Deutung schon von vorn herein durch die an den Tentakelbulbis oft sehr zunehmende Mächtigkeit des Marginalstrangs ganz und gar unwahrscheinlich gemacht. Alle Anschwellungen, welche vom Marginalstrang gebildet werden, haben mit Ganglien absolut nichts zu thun, sondern sind einfache Anhäufungen seiner Zellen. Sie bezeichnen entweder die erste Anlage eines sprossenden Tentakels oder liegen als Schutz aussen vor den Randbläschen (Tiaropsis Taf. I, Fig. 15, 20). Grade diese Lage gab Veranlassung, an einen functionellen Zusammenhang mit letzteren zu denken und die betreffenden Anschwellungen für gangliöse Polster zu erklären.

Da der Marginalstrang der Geryoniden eine besondere Resistenz zeigt, und seine Zellen durch Intercellularsubstanz von einander getrennt werden, so wurde er hier von Haeckel als ,,Knorpelring" bezeichnet. Seine äusserste Lage ist hier zu einem distincten Epithel differenzirt 2). Bei den Leptomedusen fehlt die Intercellularsubstanz, so dass die Zellen unmittelbar nebeneinander

1) Contributions 1862. III. PI. XIX. F. 26.

2 Geryoniden T. V. F. 63, 64.

liegen. In Folge dessen trägt der ganze Strang mehr den Charakter eines

oft geschichteten

Epithels.

In der Regel liegen in den Zellen des Marginalstrangs Nesselkapseln in grösserer oder geringerer Menge zerstreut.

Wie das Epithel des Magens direct mit dem subumbrellaren Epithel zusammenhängt, so ist das Epithel der den Ringkanal besetzenden Tentakel eine unmittelbare Fortsetzung des Marginalstrangs: Die von letzterem gebildete, äussere Lage des Bulbus. setzt sich direct als Epithelschicht auf den aus dem Bulbus hervortretenden Tentakel fort.

4. Nervensystem. 1)

Das Nervensystem der Leptomedusen hat seinen Sitz längs des Marginalstrangs am freien Rand der umbrella, während es sich bei den hochorganisirten Geryoniden noch weiter verbreitet.

Seine Entstehung aus dem Ectoderm wird durch diese Lage, wie auch durch den unzweifelhaft ectodermalen Ursprung des Neuromuskelsystems der esexuellen Hydroidenpersonen sehr wahrscheinlich, wenn nicht sicher gemacht.

Es zerfällt in zwei Theile, den Nervenring und die peripherischen Sinnesorgane. Letztere sind entweder Ocellen, welche analog denen anderer Thierklassen als unvollkommene Augen anzusehen sind, oder aber bläschenförmige Organe, welche gewöhnlich als Gehörwerkzeuge angesprochen werden.

Die Sinnesorgane sind der Beobachtung viel leichter zugänglich, als die sie verbindenden Nerven. Daher ist, nachdem man die ersteren als solche erkannt hatte und nun nach den verbindenden Nerven suchte, Mancherlei als solche angesehen worden.

A. Der marginale Nervenring.

Bei einem Ueberblick über die Angabe der Forscher, welche ein distinctes Nervensystem an craspedoten Medusen gesehen haben wollen, findet man, dass vielfach der das Ringgefäss be

1) Die sehr ausführlichen und in mehreren Punkten abweichenden Beobachtungen von O. und R. Hertwig, ,,Ueber das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen" (diese Zeitschr. November 1877) konnten leider nicht mehr berücksichtigt werden.

gleitende und auf dessen untere Wand sich auflagernde Marginalstrang das Schicksal gehabt hat, als Nervenring angesprochen zu werden.

Eschscholz und Forbes, welche Beide selbst die auffallenden Sinnesbläschen der Craspedoten übersahen, berichten auch nichts über den viel schwerer zur Beobachtung gelangenden Nervenring. Van Beneden1) sah sonderbarer Weise die sich entwickelnden Ovarien an den Radiärkanälen der Obelien, welch letztere er für Muskelbänder hielt, für Ganglien an.

Die ersten Angaben über nervöse, mit den Randbläschen in Verbindung tretende Elemente sind von Kölliker 2) und Will 3) gemacht worden. Letzterer führt nach der Beschreibung des Sinnesbläschens von Geryonia (Tima) pellucida fort:,,Wo das letztere am Ringgefäss sitzt, befindet sich eine kleine Vertiefung. Dieselbe wird durch eine gelblich-grüne Masse ausgefüllt, in welche das Bläschen selbst zu ein Drittel seines Umfangs eingebettet ist. Ich halte dieses Gebilde für ein Ganglion, obgleich sich histologisch nichts nachweisen lässt." Was Will gesehen und als Ganglion gedeutet hat, wird aus der von ihm gegebenen Abbildung nicht klar. Bei Tima sp. habe ich etwas Aehnliches nicht bemerkt und glaube ich, dass Will nur eine etwas verdickte und dunkler gefärbte Stelle des Ectodermalstrangs um das Sinnesbläschen als Ganglion beschreibt. Einen Zweifel über die Haltbarkeit der Will'schen Deutung spricht schon 1847 Leuckart 4) aus, der besonders hervorhebt, dass die angeblichen Ganglien nicht scharf genug vom umgebenden Körperparenchym abgegrenzt seien, um als dinstincte Nervencentra gelten zu können.

Ebenso unsicher ist, was Kölliker bei Geryoniden mit dem von ihm freilich nur sehr zweifelhaft als Nerv angesehenen „von einer Scheide umhüllten Strang" gemeint hat, der vom Mittelpunkt der Scheibe nach dem Randkörper hingeht, und wo er an denselben anstösst, leicht keulenförmig anschwillt". Denn es ist wohl kaum anzunehmen, dass dies der zarte Nervenstrang ist, der, wie Haeckel beobachtet hat, bei Geryoniden, von den radialen,

1) Mémoire sur les Campanulaires de la côte d'Ostende. Mém. de l'acad. roy. d. sc. et de b. 1. de Bruxelles. T. XVII. 1844.

2) Ueber die Randkörper der Quallen, Polypen und Strahlthiere. Froriep's neue Notizen. 1843. Nr. 534, p. 81.

3) Horae tergestinae. 1844, p. 72. T. II. F. 10.

Frey u. Leuckart, Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere, 1847, p. 39.

unter dem radialen Sinnesbläschen gelegenen Ganglion aus „,den Radiärkanal in seiner ganzen Länge vom Schirmrand bis zum Magen begleitet". 1) Viel plausibler erscheint es, dass Kölliker die radiale Mantelspange selbst als Nerv gedeutet hat, da diese ja in der That in der Gallertsubstanz verläuft und von einer Nesselepithel-,,Scheide" überzogen ist.

L. Agassiz ist der Erste, der ein vollkommenes Nervensystem bei Craspedoten beschrieben und damit einen bis jetzt noch nicht entschiedenen Meinungskampf hervorgerufen hat, ob das, was er als nervöse Elemente gedeutet, wirklich als solche anzusehen sei. Aus seinen Worten selbst 2), wie aus den beigegebenen Abbildungen geht aber zur Evidenz hervor, dass das, was er als Nervenstrang rings um die Schirmwand ansieht, der Marginalstrang selbst ist, den er auch histologisch vollkommen zutreffend beschreibt.

Weniger deutlich ist, was er als Nerv längs der Radiärkanäle ansah, nach Pl. III, F. 6 scheinen es nur Falten der umbrella zu sein.

Ausser L. Agassiz will auch Str. Wright 3) bei Leptomedusen nervöse Elemente längs der Radiärkanäle gesehen haben. Er geht aber noch weiter und lässt bei Eudendrium pusillum (= Perigonimus repens) ein gangliöses Netzwerk sich über die ganze subumbrella verbreiten. Die glänzenden Körper, welche er als Ganglienrudimente beschreibt, scheinen indess Kerne der Muskelfasern oder der subumbrellaren Epithelzellen zu sein.

Agassiz' unrichtiger Deutung eines am Cirkelkanal liegenden Zellstrangs als Nervenring schliesst sich Mc. Crady) an. Warum auch Hensen) für die Richtigkeit der Agassiz'schen Deutung eintreten will, motivirt er selbst nicht näher. Mc. Crady's Zeichnungen des vermeintlichen Nervensystems von Eucheilota ventricularis zeigen deutlich, dass hier nichts als die entodermale

1) Geryoniden p. 50.

2),,In Medusae the nervous system consist of a single cord, of a strang of ovate cells, forming a ring around the lower margin of the animal, extending from one eye-speik to the other, following the circular chymiferous tube etc. The substance of this nervous system is troughout cellular. Contributions. Acalephae. 1849, p. 232.

3) Proceedings roy. phys. soc. Edinb. I. 1858.

4) Proceed. of the Ellist. soc. of Charleston, S. C. 1859, p. 107. Pl. XII, F. 1, 2.

5) Studien über das Gehörorgan der Decapoden. Zeitschr. f. wissensch. Zool. XIII. 1863, p. 355 Anm.