Nun haben aber die Medusen mit den Coelomaten nur den sogenannten „Magen" gemeinsam. Denn die von diesen ausgehenden Gastrovascularkanäle sind ganz eigenartige Fortsätze der primitiven Darmhöhle, phylogenetisch wohl durch eine Modification von Tentakelhohlräumen entstanden. Demnach würde man ein coelom, welches dem der Coelomaten homolog sein soll, doch vor allem als einen den,,Magen" der Meduse umschliessenden Hohlraum zwischen der dem Hautfaserblatt zugehörigen Musculatur und dem entodermalen Gewebe suchen. Gerade um den Magen aber vermisst man einen solchen Hohlraum vollkommen. Bei der grossen Anzahl von Medusen, welche einen entwickelten Gallertstiel haben, oder bei denen der aborale Pol mit der umbrella fest verwachsen bleibt, reichen auch die in Rede stehenden Hohlräume überhaupt nicht an ihn heran. Und nur ein, wie aus der Entwicklung der Medusenknospen hervorgeht, secundäres Verhältniss ist es, wenn sich Spalträume zwischen den Radiärkanälen über dem aboralen Magenpol nach dessen Ablösung von der umbrella zu einem gemeinsamen Hohlraum vereinigen. Spalträume, die in dieser Weise die nur den Zoophyten eigenen Gastrovascularkanäle und auch diese nicht einmal allseitig nicht aber auch den dem progaster der gastrula und somit auch dem primitiven Darm niederer Coelomaten homologen ,,Magen" umgeben, können jedenfalls nur gezwungen als Homologa eines wirklichen coeloms gelten. Fr. E. Schulze berücksichtigt diese Erwägung nicht, betont dagegen die Lagerung der Hohlräume zwischen zwei dem Mesoderm angehörigen Schichten. 1) Gesetzt, man sähe wirklich die umbrellare Gallertsubstanz der Craspedoten als ein zum Mesoderm gehöriges Gewebe an, so würde doch die ungleiche Entstehung der Hohlräume von der des coeloms einleuchten, sobald man sich zu der Ansicht bekennt, dass die zwei Blätter, in welche sich das Mesoderm spaltet, ursprünglich verschiedenen primären Keimblättern angehören. Ist in der That, wie ich nicht zweifle, das Hautfaserblatt ursprünglich ein Abspaltungsproduct des Exoderms, das Darmfaserblatt ein solches vom Entoderm, so liegt folglich das durch 1) Wie dieselben übrigens völlig abgeschlossene Spalten in der hyalinen Gallertlage" genannt werden können, ist mir nicht klar, da sie doch zwischen der Gallertlage und der Muskelschicht liegen. den antagonistischen Druck der zwei von einander unabhängigen Muskelblätter entstehende 1) coelom in der Weise zwischen den vier secundären Keimblättern, dass es nach aussen von den aus dem Exoderm, nach innen von den aus dem Entoderm entstandenen begrenzt wird. Die Lage des coeloms zwischen den Gebieten des Exoderms und Entoderms würde natürlich dieselbe bleiben, falls sich das eine der beiden Muskelblätter nicht entwickelt haben sollte. Die Höhlungen unter der umbrella sind dagegen (wie die Entwicklung der Knospen direct zeigt) auf eine im Exoderm selbst entstehende Spaltung zurückzuführen, können also nicht wohl solchem homolog sein, die sich durch Abspaltung zweier ursprünglich dem Exoderm und resp. dem Entoderm zugehörigen Blätter bilden. Hierbei ist nun noch immer die Schulze'sche Auffassung von dem Werth der umbrella minus dem äusseren Epithel als eines selbstständigen Gewebes vorausgesetzt, eines Gewebes, welches von dem deckenden Epithel so vollkommen zu trennen ist, dass beide sogar verschiedenen Keimblättern zugezählt werden können. Aber auch dieses muss ich, der Ausführung Haeckel's 2) mich anschliessend, bestreiten. Dass die Ectoderm-Zellen, welche in der Medusenknospe die Stelle der späteren umbrella einnehmen, unter sich vollkommen gleich sind, folglich auch nur ein einziges Gewebe darstellen, ist nicht zu bezweifeln. Sollen nun aus diesem einheitlichen Gewebe zwei verschiedene entstehen, so kann das doch nur heissen, dass sich ein Theil der Zellen von den übrigen absondert und durch irgendwelche Modificationsvorgänge von diesen differenzirt. Ohne diese Zellabsonderung ist keine neue Gewebebildung möglich, denn „der Begriff des Gewebes bezeichnet stets ein einheitliches Aggregat von Zellen von bestimmter, morphologischer (und meist auch physiologischer) Beschaffenheit." 3) Bei den acraspeden Medusen geht eine solche Differenzirung eines Theils der Zellen der ursprünglich einheitlichen Schicht in der That vor sich. Diese trennen sich von den übrigen, indem 1) Haeckel, Studien znr Gastraea-Theorie, p. 27. 2) ib. p. 248. $) ib. p. 249. sie Gallertsubstanz rings um sich ausscheiden und so mit dieser ein neues, von dem Epithel verschiedenes Gewebe (,,Gallertgewebe" 1)) bilden. In der Gallertsubstanz der Craspedoten liegen nirgends Zellen, dieselbe allein kann also auch nicht ein neues Gewebe bilden. Wollte man aber etwa die Sonderung der ursprünglich unmittelbar unter einander liegenden Zellen in zwei von der Gallertsubstanz geschiedene Epithelien betonen, und etwa die Gallertsubstanz sammt dem unteren Epithel als zum Mesoderm gehörig dem äusseren Epithel gegenüberstellen, so wäre diese Scheidung ebenfalls künstlich. Denn von einer Verschiedenheit des Verhaltens der die Gallertsubstanz abscheidenden Ectodermzellen ist nichts zu bemerken. Die äusseren, wie die inneren scheiden. Gallertsubstanz aus, beide werden schliesslich zu zarten, glatten Epithelzellen reduzirt, und die Zusammengehörigkeit der ganzen Masse als ein untrennbares Ganze (eine „morphologische Einheit") wird durch den radiären Zerfall der Umbrellarsubstanz, sowie durch das Persistiren einzelner Verbindungsfäden 2) bestätigt. Hieraus folgt, dass das Ganze, die Gallertsubstanz mit ihren beiden Epithelien zum äussersten der secundären Keimblätter, den Hautsinnesblatt, zu rechnen ist. 3) Durch diese Erwägung wird der Auffassung der Hohlräume unter der umbrella als coelom eine neue Stütze entzogen. Schliesslich ist noch ein wichtiger, physiologischer Grund gegen diese Annahme auzuführen. Ueberall, wo ein coelom existirt, findet man, dass dasselbe aus dem von ihm umschlossenen Darmtractus eine Flüssigkeit in sich aufnimmt (Haemolymphe, perienterische Flüssigkeit), diese den peripherischen Körpertheilen zuführt und so zur ersten Anlage des Gefässsystems wird. Die Circulationsfunktion wird nun aber bei den Medusen 1) Gegenbaur, Grundriss der vergl. Anat. 1874, p. 23. 2) Haeckel, Geryoniden, p. 166. 3) Dass die Trennung in die Gebiete der 2 ursprünglich vom Exoderm abstammenden secundären Keimblätter (Hautsinnesblatt und Hautfaserblatt) mit der Trennung in Gallertscheibe und Muskelschicht der Glocke zusammenfallt, wird durch die gebräuchliche Terminologie derselben als umbrella und subumbrella sehr passend hervorgehoben. Fr. E. Schulze, der die Trennungsfläche in die Gallertscheibe selbst zerlegt, bezeichnet die gesammte Schwimmglocke als umbrella. Bd. XII. N. F. V. 4. 6 durch die unmittelbaren Fortsätze der primitiven Darmhöhle selbst, die Lateralkanäle verrichtet. Der Chylus übernimmt hier die Rolle der aus dem Darmtractus durch Filtration abgesonderten und mit Darmfaserzellen vermischten Haemolymphe. Gerade dieser Umstand veranlasste Leuckart 1), die Gastrovaskularkanäle als Homologe eines coeloms anzusehen. Dagegen muss ich die Anwesenheit irgend eines Fluidums in den Spalten zwischen umbrella und subumbrella, das Fr. E. Schulze erwähnt, und dessen Vorhandensein jedenfalls für seine Auffassung sprechen würde, entschieden in Abrede stellen. Ich lege daher diesen Hohlräumen nur eine locomotorische Bedeutung unter. Die Muskelfasern können sich, wie ein Secantensystem nur an einzelnen Punkten mit der umbrella verbunden, viel besser contrahiren, durch die Annäherung ganz bestimmter Längslinien des Schirms aneinander eine viel ausgiebigere Capacitätsverminderung der Glockenhöhlung bewerkstelligen, als wenn sie continuirlich mit der umbrella verwachsen wären. Die circulären Muskeln, welche subumbrella und velum zusammensetzen, sind länglich spindelförmige Fasern, an beiden Enden spitz zulaufend und in der Mitte ein wenig bauchig anschwellend. Sie sind dicht nebeneinander, meist in alternirender Weise, angereiht. Ihren fast drehrunden Querschnitt kann man an Faltungsstellen der subumbrella am besten erkennen, wo die einzelnen Fasern an der Umbiegungsstelle eine neben der andern halbrundlich hervorspringen. Lücken zwischen den einzelnen Fasern, wie sie Allman am Syncoryne pulchella 2) beschreibt, habe ich nirgends wahrnehmen können. Die einzelnen Fasern sind durch eine hyaline Substanz innig mit einander verbunden. Dass eine solche wirklich vorhanden ist, kann man daraus ersehen, dass selbst da, wo das subumbrellare Epithel abgelöst ist, die einzelnen Muskelfasern noch vollkommen fest zusammenhalten und auch bei Anwendung von starkem Druck zwar etwas von einander weichen, aber in ihrem Zusammenhang nicht gelockert werden. Auch beim Zerzupfen erhält man Fetzen abgerissener, aber eng verbundener Faserstücke (Taf. V, Fig. 15), während dagegen die Muskeln des Magens sich leicht von einander lösen und isoliren lassen. 1) Z. B. Archiv f. Naturg. 1870. Dagegen bes. Haeckel, Monographie der Kalkschwämme. 1872. Bd. I, p. 467 ff. 2) Tubularian Hydroids, p. 113. Dagegen habe ich über der subumbrella ebenso wenig wie Grobben1) das von Fr. E. Schulze beschriebene hyaline Häutchen bemerken hönnen. Die Velarmuskeln sind kürzer und verhältnissmässig breiter als die der subumbrella. Alle diese Muskeln erweisen sich bei genauer Untersuchung und besonders nach Zusatz von Reagentien (z. B. Glycerin und Essigsäure) selbst bei der kleinsten Meduse als quergestreift. Doppelt und einfach brechende Substanz wechseln so scharf, wie in den höchst entwickelten Vertebraten- und Arthropoden-Muskeln mit einander ab (Taf. V, Fig. 14). Ein distinctes Sarcolemm habe ich nicht unterscheiden können, wohl aber sind die Muskelfasern von Strecke zu Strecke mit hellen, länglichrunden Kernen besetzt, welche nach Zusatz von Essigsäuse zuweilen leichter und schneller als die Querstreifung zur Ansicht gebracht werden können. An den kürzeren Velarmuskeln konnte ich immer nur je einen, an ihrer stärksten Anschwellung gelegenen Kern erkennen. Bei Sarsia eximia wurde bei sehr starker Vergrösserung auch ein nucleolus in den Kernen sichtbar. Auch da, wo die Querstreifung der circulären Muskeln klar hervortritt, lässt sich an den die Anheftungsstellen der umbrella mit der subumbrella begleitenden Längsmuskeln eine solche nie wahrnehmen. Dieselben bleiben vielmehr stets blasse, durchsichtige Fasern, welche von Strecke zu Strecke mit länglichen, glänzenden Kernen besetzt sind (Taf. V, Fig. 14). Deshalb sind dieselben als glatte Muskeln anzusehen. Muskulöse Elemente finden sich auch in der Magengegend und in den Tentakeln vor. Die der Schirmhöhle zugekehrte, freie Fläche der subumbrella wird stets von einem continuirlichen Pflasterepithel überzogen. Ganz im Gegensatz zu dem äusseren Umbrellarepithel sind die Zellengrenzen stets sehr leicht zu unterscheiden. Das subumbrellare Epithel lässt sich zuweilen (Sarsia) streckenweis von den Muskeln ablösen, und dann kann man erkennen, dass die einzelnen Zellen durch eine körnige Intercellularsubstanz verkittet sind (Taf. V, Fig. 19). Das Dasein einer solchen wird dadurch bestätigt, dass sich bei Anwendung der Haematoxylintinction die Zellgrenzen schnell tief violett färben, während die Zellen selbst noch fast farblos bleiben, und so wie ein starkes Netzwerk auf 1) L. c., p. 479. |