Später wuchs das Interesse für sie mit den in die Grundanschauungen der gesammten Wissenschaft eingreifenden Entdeckungen, für welche ihr Studium Gelegenheit geboten hatte.

Und doch ist grade,,die Masse des hier noch verborgen liegenden Materials so gross, dass wir wohl noch lange mit Ausgraben und Herbeischaffen der einzelnen Bausteine uns werden begnügen müssen, ehe es uns möglich sein wird, aus diesen das Gebäude einer allgemeinen Naturgeschichte dieser wunderbaren Thiergruppe aufzurichten, und den gesetzlichen Zusammenhang in der Fülle der Erscheinungen zu ahnen." 1)

Möge drum auch dieser kleine Beitrag, dem das Studium einiger Leptomedusen auf Helgoland zu Grunde liegt, nicht für überflüssig gelten. Als meinen thätigen und vielerfahrenen Mitarbeiter nenne ich dankend den gewiss jedem Zoologen, der die rothe Felseninsel besucht, wohlbekannten Fischer Hilmar Lührs.

I. Anatomie und Histologie.

Sämmtliche Gewebe der Leptomedusen differenziren sich aus den zwei primären Keimblättern, dem Exoderm und dem Entoderm. Die ersten Stadien der am Polypenstock oder der proliferirenden Meduse sprossenden Knospen, sowie die aus dem gefurchten Medusenei durch Vermittlung des Planula-Stadiums sich entwickelnde Gastrula, mag sie nun den Untersuchungen Kowalewsky's 2) zufolge invaginirt, oder, wie es Metschnikoff 3) darstellt, delaminirt sein, werden alle aus diesen beiden, eine centrale Cavität umschliessenden Blättern gebildet.

Bei den ungeschlechtlichen Personen der Hydroidenstöcke, den Polypen, bleiben die Gewebe auf einer verhältnissmässig niederen Entwicklungsstufe stehen. Das im Wesentlichen im primären Zustande verharrende Exoderm und Entoderm bilden die beiden Hauptzelllagen der Körperwandung. Wohl die meisten entwickeln zwischen beiden Schichten eine dem Exoderm angehörige und mit dessen Zellen in unmittelbarem Zusammenhang

1) Haeckel, Die Familie der Rüsselquallen (Geryoniden). 1865. Vorwort, p. V.

3) Ontogenie der Coelenteraten (ussisch), Moskau 1873.

3) Studien über die Entwicklung der Medusen und Siphonophoren. Zeitschr. f. wissensch, Zool, XXIV. 1874.

bleibende 1) Muskellage. Nur wenige aber differenziren eine Schicht echter kernhaltiger Muskelfasern 2) und erheben sich hiermit auf die Stufe von Triblasterien. 3)

Bei den geschlechtlichen Medusen dagegen gelangen die Producte der beiden Keimblätter zu viel höherer Differenzirung. Eine grosse Anzahl charakteristischer und sehr verschiedener Gewebsformen wird gebildet, es finden sich Nerven und Sinnesorgane, und fast alle besitzen kernhaltige, quergestreifte Muskelfasern, sind also zu den Triblasterien zu rechnen. Nur einigen wenigen, wie den Obelien, fehlen die letzteren, so dass sich auch unter den Medusen Vertreter der Diblasterien finden.

Das „Mesoderm" der Leptomedusen, als dessen Producte im Gegensatz zu den kernlosen Fasern der Neuromuskelzellen bei den meisten Hydroidpolypen - ihre kernhaltigen Muskeln anzusehen sind, entsteht, wie die Entwicklung der Medusenknospen zeigt, durch Abspaltung aus dem Exoderm und entspricht nur dem Hautfaserblatt höherer Metazoen. Ein Darmfaserblatt scheint nirgends ausgebildet zu sein.

Producte des gesammten Exoderms (Hautsinnesblatt Hautfaserblatt) sind die Epithelien der umbrella, der die Unterseite des Ringkanals am freien Rande des Schirms bekleidende Zellstrang mit seinen directen Fortsätzen, dem Tentakelepithel, die subumbrella mit ihrer muskulösen Fortsetzung, dem velum, die Magen- und Tentakelmuskeln, das Epithel der subumbrella mit seinen Fortsätzen auf das velum und die Magenwandung und schliesslich das Nervensystem (?). Die oft mächtig entwickelte Gallertsubstanz der umbrella ist ein secundäres Erzeugniss der Umbrellarepithelien. Dem Entoderm gehört die Zellwandung des gesammten Gastrovascularsystems an, sowie deren unmittelbare Fortsätze, die Innenzellen der Tentakeln. Besondere Gewebebildungen für die Geschlechtsorgane fehlen durchaus. Die Geschlechtsproducte fand ich verschiedenen Ursprunges, und zwar

1) Kleinenberg, Hydra. 1872.

Grobben, Ueber Podocoryne carnea Sars. Sitzungsber. der kais. Acad. d. Wissensch., math. naturw. Klasse. Nov. 1875. Bd. LXXII. 1. Abtheilung, 6. 1876.

2) Tubularia coronata. Allman, A monograph of the Gymnoblastic or Tubularian Hydroids. 1871-72, p. 112. Pl. XXIII. F. 6.

Hydractinia echinata. E. van Beneden, Bullet. de l'acad. roy. de Belgique 2. Serie. T. XXXVII. 1874, p. 22. Pl. II. F. 5.

3) Haeckel, Studien zur Gastraea-Theorie. 1877, p. 32.

entwickeln sich die männlichen aus dem Exoderm, die weiblichen aus dem Entoderm

1. Die umbrella.

Bei den an Polypen sprossenden Medusen wird die umbrella ursprünglich nur durch eine Zellenschicht repräsentirt, welche eine directe Fortsetzung des Ectoderms des Ammenpolypen ist. Ganz ähnlich wie bei diesem wird auch die umbrella der an Medusen knospenden Sprossen gebildet. Auch hier legt sie sich als eine directe Fortsetzung der äusseren EctodermalZellenlage des proliferirenden Organs an.

Die flimmernden Knospen an der inneren Magenwand von Aeginiden lassen sich wohl sämmtlich auf parasitische oder auf innerhalb des Gastrovascularsystems der Alten aus Eiern entstandene junge Medusen zurückführen, da doch nicht anzunehmen ist, dass sich das Ectoderm der Knospe aus dem flimmernden Entoderm der Ammenmeduse bilden kann. 1) Schliesslich besteht auch bei den aus Eiern entstehenden Medusen das Ectoderm der Gastrula, welches sich später zum Theil zur umbrella ausbildet, aus einer Zellenschicht.

Die Gallertsubstanz selbst entwickelt sich erst später, und wird sowohl auf ihrer oberen, wie unteren Fläche von den ursprünglich allseitig zusammenhängenden Ectodermzellen als einem zarten Epithel überzogen. Deshalb, und weil sie selbst im Gegensatz zu der der Acraspeden keine Spur von Zellen enthält, wurde sie bereits von Haeckel 2) für ein Product des Epithels als einer matrix erklärt.

Ich selbst habe das allmähliche Anwachsen und Mächtigwerden der Gallertsubstanz bei jungen Lizzia-Knospen beobachtet. (Taf. IV. Fig. 18 a, b, c). Sie ist als eine Ausscheidung der ursprünglich nach allen Richtungen hin ziemlich gleich ausgedehnten,

1) Stenogaster complanatus in Eurystoma rubiginosum. Kölliker, Zeitschr. f. wissensch. Zool. IV. 1853. Knospen der Cunina Köllikeri. Fr. Müller, Wiegmann's Arch. 1861. Knospen der Cunina rhododactyla, proboscidea. Metschnikoff, Zeitschr. f. wissensch. Zool. 1874. Aegineta gemmifera Keferstein und Ehlers, Zool. Beiträge 1861. Aegineta prolifera. Gegenbaur, Generationswechsel. 1854. Cf. hierfür die parasitische Larve der Cunina octonaria, gleichfalls mit Tochtersprossung, im Magen von Turritopsis nutricola. Haeckel, Geryoniden, p. 143.

2) Geryoniden, p. 166.

später ganz dünnen und platten Ectodermzellen, als eine Art Intercellularsubstanz, zu betrachten.

Das äussere, die umbrella bedeckende Epithel ist bei erwachsenen Medusen nicht immer leicht zu erkennen. Schon Forbes erwähnt eine feine, homogene Epidermis, welche die Oberfläche der umbrella bedecken soll, doch erscheint es sehr fraglich, ob er hiermit wirklich das Epithel meint.

Von diesem werden besonders bei einzelnen Arten zunächst die Kerne als kleine, blasse Bläschen bemerkbar, welche unregelmässig über die Oberfläche verstreut sind. So z. B. bei Tiara pileata Forsk und Syncoryne (Sarsia) eximia Allm.

Nach Anwendung von Färbungsmethoden mit Carmin und namentlich Haematoxylin, das überhaupt bei der histologischen Untersuchung kleiner Medusen sehr gute Dienste leistet, werden die Zellen deutlicher.

Die nuclei treten durch dunklere Färbung scharf hervor, bei manchen Species, wie z. B. bei Syncoryne eximia (Taf. VI. Fig. 17), Tiaropsis scotica (?) Allm. (Taf. I, Fig. 25-27) und Lizzia octopunctata Forb. wird auch ein nucleolus in ihnen sichtbar. Die Form der Kerne fand ich bei Sarsia eximia meist länglich, aber von ziemlich unregelmässigem Umriss. Abgesehen vom nucleolus enthielten sie noch eine Anzahl kleinster Körnchen.

Ist die Gallertsubstanz nicht besonders stark entwickelt, so bilden die Zellen ein überall etwa gleich hohes, durch scharfe, bei passender Beleuchtung unschwer erkennbare Grenzen gesondertes Epithel. So fand ich es bei Tiaropsis. Die einzelnen Zellen waren von unregelmässiger, zum Theil sogar sternförmiger Gestalt. Nach längerem Liegen in alcohol absol. contrahirten sich die gesammten Zellen um den sehr klar hervortretenden Kern, so dass zwischen ihnen die Gallertsubstanz frei zu Tage trat (Taf. IV. Fig. 8.)

Regelmässig sechseckige Zellen fand L. Agassiz bei Coryne mirabilis 1), wahrscheinlich aber nur bei sehr jungen Exemplaren.

Ist die Gallertsubstanz von grösserer Mächtigkeit, und wird mit der Dickenzunahme zugleich nothwendiger Weise auch die convexe Oberfläche der umbrella beträchtlich vergrössert, so. macht sich eine eigenthümliche Modification der Epithelzellen bemerkbar. Während nämlich rings um den Zellkern das körnige

1) Contributions to the Nat. Hist. of the U. St. of Amer. Acalephae. 1857-62. Vol. III. Pl. XIX, F. 22.

Protoplasma in grösserer Menge erhalten bleibt, fehlt es an der Peripherie der Zellen vollkommen, so dass hier nur ein ganz zartes, dünnes Häutchen die Gallertsubstanz überzieht. Bei Lizzia octopunctata entspricht die Form der körnigen Protoplasmamasse rings um den Kern etwa der Form der gesammten Zelle. Bei Anwendung von Carmin und Haematoxylintinktionen erscheint deshalb die umbrella in ganz charakteristischer Weise getigert, indem sich das Zellprotoplasma dunkler als die übrige Substanz färbt. Im Centrum jedes Tigerflecks liegt dann der noch viel dunkler tingirte Kern (Taf. III, Fig. 5).

Dagegen gehen bei Sarsia eximia und den Obelien von der centralen Masse feine Protoplasmastränge strahlenförmig nach den hervorspringenden Zellecken. Hier stossen sie mit ähnlichen benachbarter Zellen zusammen, so dass ein Protoplasmanetzwerk die gesammte Umbrellarfläche überzieht, welches ziemlich weite, nur mit ganz zarten Häutchen ausgefüllte Lücken zwischen sich lässt. In diesen Lücken kann man hier und da die feinen Zellgrenzen unterscheiden. Nach längerem Liegen in alcohol werden letztere deutlicher. (Taf. II, Fig. 32. Taf. V, Fig. 17).

Die Erklärung dieser Erscheinung muss wohl in ähnlicher Weise wie für die Spärlichkeit des Protoplasma in den Tentakelcentralzellen gegeben werden. Das Protoplasma hat die mit dem Wachsthum der umbrella beträchtlich vergrösserte Fläche der Epithelzellen nicht mehr ganz auszukleiden vermocht. In Folge dessen hat es sich in der Mitte concentrirt, oder ist, wo einzelne Verbindungsstellen mit der Peripherie erhalten blieben, durch die fortwachsende Membran in strahlenförmige Fortsätze ausgezogen worden.

Im Gegensatz zum Subumbrellarepithel gelang es mir nicht durch Anwendung von Färbungsmethoden und ebenso wenig auch durch Silberniederschlag die Zellgrenzen auffälliger zu machen. Irgend eine Kittsubstanz zwischen den einzelnen Zellen ist also keinenfalls vorhanden. Eine isolirbare ,,basement membrane“, wie sie Kölliker 1) unter dem Epithel von Aequorea, aber auch nur bei dieser, fand, war an keiner der von mir untersuchten Medusen zu unterscheiden.

Bei vielen jungen Medusen ist die ganze Oberfläche der umbrella mit Nesselkapseln bedeckt, die später hier vollständig fehlen.

1) Würzburger naturw. Zeitschr. V. 1864.