derjenigen der phototaktischen Schwärmer nichts gemein; nichtsdestoweniger schien es mir wichtig hervorzuheben, dass auch in diesem Falle das Licht die Erscheinung auslöst und dass es, nach Borodin, wieder die stärker brechbaren Strahlen sind, denen diese Arbeit zufällt. -- Auch behauptet Borodin, dass im directen Sonnenlichte die Chlorophyllkörner in die Apostrophe (die Dunkelstellung) eintreten. Für einige Pflanzen scheint dies, seiner Beschreibung nach, jedenfalls der Fall zu sein 1), für andere, den Angaben Franck's nach zu urtheilen, jedenfalls nicht 2). Individuelle Unterschiede sollen sich in diesem Verhalten auch stark geltend machen "), ebenso Differenzen auf verschiedenen Entwicklungsstadien, so zwar dass sich aus einer zur Jugendzeit herrschenden, im Allgemeinen indifferenten Vertheilung des Chlorophyll führenden Protoplasmas allmählich die Epistrophe herstellt, welche sich während der Dauer der Entwicklungshöhe der Zelle erhält, aber unwiederbringlich schwindet und in Apostrophe übergeht, wenn die Zelle in die Senescenz eintritt. C. Wirkung des Lichtes auf die Plasmodien der Myxomyceten. Die von Baranetzki1) untersuchten Plasmodien von Aethalium septicum und Didymium sp. zeigten sich, wie er es nennt, ausgeprägt,,negativ heliotropisch". Sie flohen das Licht in allen seinen Versuchen, und zwar das Sonnenlicht stärker als das diffuse Himmelslicht. Auch wirkten auf dieselben nur wieder die stärker brechbaren Strahlen, während die minder brechbaren sich ihnen gegenüber wie Dunkelheit verhielten. Sowohl Hofmeister") wie Baranetzki bemerken, dass die im Dunkeln gezogenen Plasmodien viel weiter und verzweigter, im Lichte viel dicker und gedrungener werden. Die Plasmodien von Aethalium septicum erkranken wenn sie dem Lichte längere Zeit ausgesetzt bleiben. Ob alle Plasmodien das Licht in derselben Weise fliehen wie 1) Bulletin de l'Acad. imp. d. sc. d. St. Petersb. 1869 p. 571 u. andere. Vergl. aber auch Franck, Jahrb. f. wiss. Bot. VIII. p. 302. 2) 1. c. p. 254. 3) Franck, Jahrb. p. 256. 4) Mem. de la soc. nat. des sc. nat. de Cherbourg Tome XIX p. 321. 1876. 5) Pflanzenzelle p. 21. die von Baranetzki untersuchten, muss dahingestellt bleiben, so lange eine anders lautende Stelle bei Hofmeister: dass nämlich dünnflüssige Plasmodien, wenigstens auf bestimmten Entwicklungszuständen, sich vorzugsweise nach der Seite stärkster Beleuchtung hin bewegen 1), nicht beseitigt ist. Auch ist ja bekannt, dass die Plasmodien von Aethalium septicum auf die Oberfläche des Substrates kriechen, wenn sie sich zur Fructification anschicken, und nur im Lichte die Sporangien bilden können. Nach dem was ich über den Wechsel der Lichtstimmung bei phototaktisch-photometrischen Schwärmern bereits wusste, war es mir leichter anzunehmen dass auch die Plasmodien von Aethalium beim Reifen lichtholder werden 2), als der Deutung von Baranetzki mich anzuschliessen, der zufolge sich die innere Plasmamasse der Plasmodien beim Reifen, vermittelst ihres negativen Geotropismus, im Schutze der erstarrenden, das Licht abschliessenden äussern Plasmamasse, dieselbe vor sich ausbuchtend, aufwärts bewegen sollte 3). Auf meine Veranlassung stellte Herr Stud. Schleicher einige Versuche im hiesigen botanischen Institute an, um die Lichtstimmung der Plasmodien von Aethalium zu prüfen. Diese Versuche sollen später in extenso mitgetheilt werden, jetzt so viel, dass es gelang die Plasmodien auf die Oberfläche der Gerberlohe hervorzulocken in einem Lichte, welches eben noch das Lesen grober Schrift gestattete. Steigerung der Lichtintensität hatte ein Sichzurückziehen der Plasmodien in das Substrat zur Folge. Der Versuch konnte beliebig oft mit dem gleichen Resultat wiederholt werden, schickten sich die Plasmodien aber zur Fructification an, so kamen sie auch im vollen Tageslichte an die Oberfläche. Die erste Reihe der Versuche hatte somit gezeigt, dass die Plasmodien des Aethalium septicum auf ein Licht bestimmter und zwar sehr geringer Intensität gestimmt sind und dass sie dieses Licht aufsuchen, dass sie sich somit gewissen photometrischen Schwärmern hierin ähnlich verhalten. Es frug sich weiter, ob das Hervortreten reifender Plasmodien im vollen Tageslicht auf die Oberfläche, der Wirkung der Schwerkraft, oder einer Aenderung der Lichtstimmung zuzuschreiben sei. Letzteres musste mir, wie schon gesagt, von vorn herein wahrscheinlicher erscheinen, blieb schliesslich als einzige Erklä 1) Pflanzenzelle p. 20, 21. 2) Vergl. auch Sachs, Lehrb. IV. Aufl. p. 721. rung übrig, als es sich zeigte, dass die Plasmodien von Aethalium septicum überhaupt nicht,,negativ geotropisch" sind. Die zahlreich angestellten Versuche zeigten nämlich, dass die von Rosanoff1) dem negativen Geotropismus zugeschriebenen Bewegungen durch die Richtung des zugeführten Wasserstromes veranlasst wurden. Die Plasmodien streben dem Wasserstrom entgegen, und es ist leicht sie mit Hilfe desselben in jeder beliebigen Richtung fortschreiten zu lassen. Wurden in der Mitte sorgfältig gereinigter Glasplatten, kleine Plasmodien auf Fliesspapier befestigt und die Glasplatten nun in einem Dampfgesättigten, dunklen Recipienten vertical suspendirt, so breiteten sich die Plasmodien, das Fliesspapier verlassend, in jeder beliebigen Richtung über die Glasplatten aus. Die heliotropischen Erscheinungen treten meistens nur an wachsenden Zellen und Zellcomplexen auf. Heliotropismus ohne Wachsthum ist nur als positiver Heliotropismus vielzelliger Organe bekannt 2). Für alle Fälle wird er durch Abnehmen des Zellturgors unter Einfluss des Lichtes bedingt, eine Erscheinung, die sicher in erster Linie dem Einfluss des Lichtes auf das Protoplasma zuzuschreiben ist 3). Die heliotropischen Erscheinungen lassen sich trotzdem nicht direct mit den von mir als phototaktische bezeichneten vergleichen; denn es handelt sich, so scheint es sicher, bei heliotropischen Vorgängen nicht um Ortsveränderungen des Protoplasma, vielmehr um die Aenderungen der osmotischen Leistungen desselben, die eine Aenderung des Zellturgors und damit zusammenhängende Krümmungserscheinungen an den betreffenden Zellen oder Zellcomplexen nach sich ziehen. Auch scheinen es, neueren Untersuchungen Wiesner's zufolge, nicht ganz dieselben Strahlengruppen im Spectrum zu sein, welche die höchsten heliotropischen Wirkungen einerseits und die höchsten photometrischen Wirkungen andererseits auslösen. Wäh 1) Mem. d. 1. soc. des sc. nat. de Cherbourg Tome XIV p. 149. 2) Pfeffer, die periodischen Bewegungen der Blattorgane 1875 p. 63-64. Osmotische Untersuchungen 1877, p. 208. 3) Pfeffer, Bot. Zeitung 1876 p. 77. Osmotische Untersuchungen 1877 p. 208, wo aber Pfeffer den Heliotropismus einzelliger Objecte dem Einflusse des Lichtes auf die Zellwand zuschreibt; dagegen Sydney H. Vines, Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg Bd. II p. 144. 1878. rend ich nämlich, als auf photometrische Schwärmer allein wirksam, das blaue und violette Licht, mit einer beiderseitigen Steigerung gegen die Linie G erkannte, schreibt mir Wiesner 1), dass nach den von ihm angestellten Versuchen sich gar nicht mehr daran zweifeln lässt, dass das Maximum der Wirkung für heliotropische Krümmungen an der Grenze von Violett und Ultraviolett, ein zweites kleineres Maximum im Ultraroth liegt 2). „Von beiden Maximis an nimmt die Fähigkeit der Strahlen, Heliotropismus hervorzurufen, allmälig bis Gelb ab. Heliotropisch wenig empfindliche Pflanzentheile werden durch orange oder durch rothe und grüne, ja selbst durch ultrarothe Strahlen gar nicht mehr beeinflusst. Die gelben Strahlen hemmen geradezu den Heliotropismus, indem z. B. in reinem Roth rascher und stärker Heliotropismus eintritt, als in einem Lichte, welches ausser Roth noch Gelb enthält 3)." -Nehme ich nun auch an, dass sich meine phototaktischen Schwärmer wie heliotropisch wenig empfindliche Pflanzentheile verhalten, oder richtiger, dass bei ihnen, ihrer relativ kräftigen Eigenbewegung wegen, nur die stärkst wirksamen Strahlen richtend zur Geltung kommen 4), so bleibt doch immer noch die freilich vielleicht nicht eben erhebliche Differenz übrig, dass das Maximum der Wirkung für heliotropische Objecte nach dem ultravioletten Ende des Spectrums verschoben erscheint. Für alle Fälle zeigen schon und werden noch heliotropische und phototaktische Objekte manche Uebereinstimmung zeigen, da die wirksame Rolle in beiden dem Protoplasma zufällt. Sicher aus dem gleichen Grunde haben sogar heliotropische und geotropische Vorgänge so viel Vergleichungspunkte ergeben. Nicht unwichtig für den Vergleich des Heliotropismus und der Phototaxis scheint mir zunächst schon die von Wiesner auf 1) D. 18. Mai 1878, nunmehr auch veröffentlicht in den Sitzungsber. der Wiener Akad. 1878, p. 137. 2) Aehnlich gab schon Guillemin, Ann. d. sc. nat. Bot. IVme ser. T. VII, p. 171, 1857, zwei Maxima für die heliotropischen Wirkungen an, das eine in den stärker als das Violett, das andere in den schwächer als das Roth gebrochenen Strahlen. 3) Sitzungsber. p. 138 u. 139. 4) Ist dieser Gedanke richtig, so würde auch der Unterschied gegen die lichtwärts sich bewegenden Chlorophyllkörner, die auch noch auf rothes Licht schwach reagiren sollen, sich verwischen können. Es ist nämlich in der That bei der letzten Art der Objecte so auch bei den heliotropischen eine Summirung schwacher Lichtwirkungen möglich, die bei den mit verhältnissmässig kräftiger Eigenbewegung begabten Schwärmern wegfällt. gefundene Thatsache, dass es ein Optimum der Lichtstärke auch für heliotropische Effecte giebt 1). Vielleicht wäre die von mir bei Schwärmern beobachtete,,Aenderung der Lichtstimmung" auch geeignet Anknüpfungspunkte zur Beurtheilung des im Alter möglichen Uebergangs des positiven in den negativen Heliotropismus zu liefern. IX. Zusammenstellung einiger Resultate. Die Bewegungsrichtung gewisser Schwärmer wird vom Lichte beeinflusst, ich nenne diese Schwärmer phototaktisch. Die Wirkung ist nur an das Protoplasma als solches, nicht an das Vorhandensein eines bestimmten Farbstoffes gebunden, denn auch farblose Schwärmer können wie gefärbte reagiren. Die auf Licht reagirenden Schwärmer bewegen sich in der Richtung des Lichteinfalls und zwar: entweder constant nur in der Richtung der Lichtquelle, auch wenn die Lichtstärke in dieser Richtung abnimmt: solche Schwärmer sollen aphotometrische heissen; oder dem Lichtabfalle folgend, in der Richtung steigender oder sinkender Intensität: solche Schwärmer nenne ich photometrische. In anderer Richtung als derjenigen des Lichteinfalls ist eine Bewegung nicht möglich, auch wenn die Intensität der Beleuchtung in anderer Richtung steigt oder sinkt. Die blauen indigofarbigen und violetten Strahlen sind allein auf die phototaktischen Schwärmer von Einfluss und liegt das Maximum der Wirkung im Indigo. Dagegen wird durch die gelben und nächst verwandten Strahlen hinreichender Intensität eine zitternde Bewegung gewisser phototaktischer Schwärmer veranlasst. Bei plötzlichem Helligkeitswechsel zeigen viele phototaktische Schwärmer Nachwirkungen, indem sie die durch vorausgegangene Helligkeitsgrade inducirte Bewegungsrichtung noch eine kurze Weile beibehalten. Die grösseren Bryopsis-Schwärmer zeigen Nachwirkungen nur bei plötzlicher Verminderung der Lichtintensität, bei plötzlicher 1) 1. c. p. 137, 138. |