mung der denselben zur Befestigung dienenden Skeletstücke soweit aufgehoben, dass sich ihre Homologien und Homodynamien nur durch genauere Vergleichung jedes einzelnen Abschnittes ermitteln lassen. Bei Besprechung der hier als Constrictor superficialis (Cs15) bezeichneten Muskelgruppe gehen wir am besten von der den Kiemendeckel überziehenden Hauptportion derselben (Cs, u. 2) aus, da diese sich auf den ersten Blick als Homologon der dem Zungenbeinbogen zugehörigen Constrictorportion der Selachier herausstellt. Hier charakterisirte sich diese Portion durch folgende, allen drei untersuchten Formen fast durchweg gemeinsame Merkmale: Sie entspringt von der dorsalen Fascie und (Acanthias und Scymnus) für das hintere Drittel mit aus der Tiefe kommender, die Rückenmusculatur durchbohrender schmaler Sehne von der Seite der Wirbelsäule; die breite Muskelplatte verläuft nach unten und vorn, als Decke der ersten Kiemenspalte, den Zungenbeinradien dicht aufliegend, indem eben an diesem Bogen der M. interbranchialis noch nicht vom Constrictor superfic. getrennt ist; Insertion des dorsalen Abschnitts am Hyomandibulare und zum kleinern Theil am Palatoquadratum oder (Hept.) ausschliesslich am letzteren, des ventralen am Unterkiefer und mit einer tiefern, sich abspaltenden Schicht am Ceratohyale; Vereinigung der beiderseitigen ventralen Hälften in einem medianen Sehnenstreifen oder direct in einander übergehend; Innervirung durch den Facialis. 1 2 Halten wir nun die Portionen Cs, u., von Chimaera zum Vergleich dagegen, so finden wir völlige Uebereinstimmung vor Allem in der Innervirung, dann im allgemeinen Verlauf und der Beziehung zu den Zungenbeinradien, in der ventralen Vereinigung und der Befestigung der ventralen Hälfte am Unterkiefer. Ganz speciell sogar an Scymnus und Acanthias erinnern die breite Sehne, welche hier Cs, u. von einander trennt und gleichwie dort der Stelle aufliegt, wo die mittleren Kiemenstrahlen des Hyoidbogens an ihren verbreiterten Basen mit einander verschmolzen sind, und der Ursprung einerseits von der hinter dem Kopfe sich ausbreitenden Fascie, anderseits von der Wirbelsäule, zwischen Vagus und ersten Spinalnerven hervortretend mit dem Unterschiede nur, dass diese beiden, dort hinter einander folgenden Ursprünge hier, entsprechend der Verkürzung des ganzen Kiemenkorbes, sich über einander geschoben haben und nun eher wie zwei differente, erst nachträglich zur Vereinigung gelangte Schichten aussehen. Von ihren Beziehungen zum Trapezius wird später die Rede sein. Selbst dafür, dass der oberflächliche Constrictor nach hinten hin mit dieser Portion abschliesst oder wenigstens diejenigen der Kiemenbogen nicht mehr an die Oberfläche treten, wie bei Heptanchus, findet sich der Anfang bei Scymnus und Acanthias insofern angedeutet, als an der Bauchseite die hinter Csv, folgenden Portionen nicht mehr median zur Vereinigung gelangen, sondern seitlich von den ventralen Längsmuskeln mit den Mm. interbranchiales endigen. Dagegen fehlt dem Constrictor superficialis von Chimaera vollständig jener Theil der ventralen Hälfte, welcher bei den Selachiern, von unten her bedeckt durch die am Unterkiefer sich befestigende Schicht (Csv), an den Unterrand des Ceratohyale geht und eigentlich nur in der Mittellinie mit ersterer zusammenhängt, - ein Verhältniss, das nach der am angeführten Orte (S. 439) gegebenen Begründung so aufgefasst werden muss, dass die letztere Portion den ursprünglichen, dem Zungenbeinbogen zukommenden Abschnitt repräsentirt, während Csv, eine secundär durch Verlagerung der Insertion auf den Unterkiefer entstandene Bildung ist. In der That zeigte sich auch das Maass der Reduction jener tiefern Lage, jeweils entsprechend der zunehmenden Grössenverschiedenheit zwischen den beiden morphologisch gleichwerthigen Skeletstücken, am geringsten bei Scymnus, am grössten bei Heptanchus. Der untere Abschnitt des Hyoidbogens von Chimaera verbirgt sich fast vollständig hinter dem breiten Unterkiefer; es ist also nicht anders zu erwarten, als dass die tiefere Lage noch mehr reducirt und zugleich von der oberflächlichen noch vollständiger getrennt erscheinen werde. Diese tiefere Lage vertritt hier offenbar der M. hyoideus inferior. Seine Innervirung durch den R. hyoideus Facialis, welcher längs seiner Vorderseite herunterläuft, während die zugehörige Kiemenarterie hinter ihm liegt, sein Ursprung am Ceratohyale und sein Verlauf nach innen und vorn setzen ihn unmittelbar in Parallele mit der erwähnten Portion der Selachier. Wesentlich abweichend sind nur die Insertion und die Beziehungen zu den nächst benachbarten Muskeln zwar besteht für die hintere Hälfte der Fasern noch die mediane Vereinigung mit dem Genossen der andern Seite, sogar ein theilweiser Faseraustausch; die vordere Hälfte aber, statt sich an C's, und durch dessen Sehnenstreifen medial im Kinnwinkel zu befestigen, läuft gerade nach vorn zu einem lateral gelegenen Punkt des Unterkiefers, wodurch der Hyoideus inf. aus einem Quermuskel zu einem ausgeprägten Längsmuskel wird, und zweitens hat sich zwischen diesen und den oberflächlichen Constrictor die breite Insertion des Coracomandibularis eingeschoben, welche bei den Selachiern durchweg oberhalb beider Constrictorportionen liegt, von unten her durch beide bedeckt wird. Dies Verhältniss ist, sofern man nicht eine vollständige Neubildung des medialen Endes des Hyoideus inf. und gleichzeitigen Schwund des bisher vorhandenen annehmen will, nur so zu erklären, dass man auf einen früheren Zustand zurückgeht, wo am Zungenbeinbogen ungefähr dieselbe Anordnung der Ringmusculatur bestand wie heute an den Kiemenbogen von Heptanchus: Constrictor superficialis und Interbranchialis noch nicht von einander getrennt, aber ventral am medialen Ende in je eine oberflächliche hintere und eine tiefe vordere Portion auseinandergehend, zwischen denen die einzelnen Abtheilungen der ventralen Längsmusculatur nach vorn durchtreten (vgl. 1. c. Taf. XV, Figg. 7 und 9). Von diesen beiden Portionen hat sich bei Chimaera nur die tiefe vordere in unmittelbarem Anschluss an den Hyoidbogen erhalten, als Hyoideus inf.; die hintere ist, wohl hauptsächlich in Folge der starken Entfaltung des M. coraco-mandibularis, von ersterer und vom eigentlichen Zungenbeinbogen abgedrängt worden, mit dem sie jetzt nur noch, als unsere Constrictorportion Cs,, durch Vermittlung seiner Kiemenstrahlen zusammenhängt. - Ob auch für die Selachier jemals ein solches Verhalten des Constrictors am Hyoid bogen bestanden hat, wie es hier für Chimaera postulirt werden konnte, zu der Zeit etwa, als dieser sowie der Kieferbogen noch kaum stärker entwickelt waren als die Kiemenbogen, oder ob die citirte Bildung bei Heptanchus selbst erst secundär erworben wurde, sodass zwischen dieser und der für Chimaera vorausgesetzten keine wirkliche Homologie, sondern nur eine Analogie bestünde, muss hier dahingestellt bleiben; eine bejahende Antwort auf die erstere Frage könnte nur die Auffindung einer tiefen, zwischen Coraco-mandibularis und Coraco-hyoideus eindringenden Constrictorportion am Zungenbeinbogen eines Selachiers mit schwach entwickeltem Unterkiefer geben. Aehnliches wie an der ventralen Hälfte des in Rede stehenden Constrictorabschnitts ist auch an seiner dorsalen Hälfte geschehen. Bei den Selachiern ging dieselbe entweder und das entsprach dem ursprünglichen Verhalten - hauptsächlich an das Hyomandibulare und nur mittelbar oder mit wenigen Fasern an den Oberkiefer (Scymnus und Acanthias), oder aber ausschliesslich an letzteren, mit Ueberspringung des kleinen, hinter diesem verborgenen und nicht als Kieferstiel dienenden Epihyale (Heptanchus). Bei Chimaera ist der ganze Zungenbeinbogen nicht so rudimentär wie im letztern, aber doch auch nicht Träger des Unterkiefers wie im erstern Falle, er ist vielmehr nach hinten und innen von dem das Palatoquadratum repräsentirenden Schädelabschnitt gerückt. Dem entsprechend hat das Epihyale zwar seinen Antheil an der Constrictorportion dieses Bogens behalten, in Gestalt des M. hyoideus sup.; derselbe löste sich aber gleichfalls von der oberflächlichen, secundär über ihn hinweg gewachsenen Hauptmasse des Muskels ganz ab und verlegte seinen Ursprung von der Aussenseite des Schädels resp. der Rückenmusculatur allmählich an die Hinter- und Unterseite des ersteren. Die Innervirung des Muskels durch den R. hyoideus Facialis setzt schliesslich seine Homologie mit dem ursprünglichen, dem Hyoidbogen angehörigen Constrictorabschnitt ausser Zweifel. Wir können sonach die Veränderungen, welche die Hyoidbogenportion des allgemeinen Constrictors erlitten hat, in folgendem Gesammtbild vorführen: 1. Die ganze Portion schied sich in eine tiefe, dem ursprünglichen Zustand entsprechende und eine oberflächliche, secundär entstandene Schicht, was ungefähr der bei den Selachiern nur an den Kiemenbogen eingetretenen Differencirung in Interbranchiales und Constrictor superfic. zu vergleichen ist. 2. Erstere verlor ihre Continuität längs des Bogens und zerfiel in einen dorsalen und einen ventralen Abschnitt, welche beide als ziemlich unbedeutende Muskeln neue Befestigungspunkte erlangen, jener unter der Augenhöhle, dieser zum Theil lateral am Unterkiefer, longitudinalen Verlauf annehmend, während er zum andern Theil die ursprüngliche Anordnung conservirt. 3. Die stärkere oberflächliche Schicht verliert ganz den Zusammenhang mit dem Hyoidbogen, verbreitert sich mit der Ausbildung eines Kiemendeckels nach hinten hin über die ganze Kiemenhöhle, nach vorn hin bis an den Palatoquadrattheil des Schädels und an den Unterkiefer, an diesen Theilen sich befestigend; am dorsalen Ende ordnen sich die bei Selachiern hinter einander folgenden Ursprünge (vorn oberflächlich von der Rückenfascie, hinten. aus der Tiefe kommend von der Wirbelsäule) derart an, dass beide die volle Breite des Muskels einnehmen, was den Anschein hervorbringt, als ob dieser sich in eine äussere aponeurotische und eine innere musculöse Schicht gespalten hätte. 5 59 Der besprochenen Hauptmasse des Constrictor superfic. schliessen sich nach vorn hin zwei musculöse Theile an, Cs u. und theilweise als Fortsetzung derselben eine derbe continuirliche Fascie, welche zusammen die ganze vordere Hälfte des Kopfes bedecken. Cs, u. werden aber beide noch vom Facialis versorgt, sind demnach jedenfalls als Theile der Zungenbeinbogenportion des Constrictors zu beurtheilen, die sich blos etwas weiter nach vorn ausgebreitet und dem entsprechend in Verlauf und Lage differencirt haben (den Uebergang hiezu scheint Callorhynchus zu vermitteln; vgl. die Abbildung bei Stannius und die Anmerkung oben S. 439). Es kann also auch nicht etwa an eine Vergleichung derselben mit dem Levator maxillae sup. der Selachier gedacht werden, welcher dort den vordersten mit Sicherheit nachweisbaren Abschnitt des ganzen Constrictorsystems, die dorsale Hälfte der dem Kieferbogen zukommenden Portion darstellt und demgemäss auch vom Unterkieferast des Trigeminus innervirt wird. Dagegen fand sich bei Scymnus und Acanthias am Kiefergelenk ein dünnes Faserbündel des Csv,, das sich nach aussen abhebt und in eine breite, den Adductor mandibulae fast ganz bedeckende Fascie übergeht, theilweise aber auch sich direct in einen nach vorn und oben zum hintern Augenwinkel ziehenden halbsehnigen Muskel fortsetzt; bei Heptanchus, wo nur das letztere Gebilde vorkommt, entspringt dasselbe theils vom Adductor mand., theils vom Palatoquadratum selbst 1); und es wurde dort schon (1. c. S. 448) darauf hingewiesen, dass dieses Vorkommniss wahrscheinlich,,den letzten Rest desjenigen Theils des oberflächlichen Constrictors darstelle, welcher dem Kieferbogen und den vor diesem liegenden Visceralbogen resp. Metameren ursprünglich zukam." Mit noch grösserm Rechte darf wohl die bis weit vor die Augenhöhle reichende, sogar die Nasenkapsel seitlich überdeckende Fascie von Chimaera in diesem Sinne gedeutet werden, als Aequivalent also eines freilich rudimentären, des musculösen Charakters gänzlich verlustig gegangenen Constrictorabschnitts, der früher die Gegend des Kieferbogens und wahrscheinlich noch mindestens eines davor liegenden Visceralbogens ebenso umgürtete, wie es der Haupttheil des Constrictors am Zungenbeinbogen thut. Dass von den ersterwähnten musculösen Theilen Cs, nach Gestalt, Lage 1) (vgl. 1. c. Taf. XIV, Fig. 1 u. 3, Addy. |