theria und wie viele niedere Thiere überhaupt. 1) War die Stammform 'frei, so wurden es zunächst auch alle ihr anfangs noch gleichen Sprossen, und erst später wurde ein Theil sessil. Hierdurch entstand znächst ein echter, schwimmender Cormus.

Diejenigen Sprossen, welche sich immer noch vom Stocke lösten, blieben der Stammform zunächst noch am ähnlichsten. Gleich ihr lebten sie frei weiter und gleich ihr blieben sie sexuell differenzirt. Dagegen entfernten sich die anderen bereits weiter von der Stammform, wurden zu sessilen Personen und differenzirten sich durch die Wirkung der Arbeitstheilung unter Verlust der Sexualität zu blossen Nährpersonen, bei den Siphonophoren auch noch weiter behufs der speciellen Ausübung anderer Functionen. Die gleich der Stammform frei und sexuell bleibenden Sprossen konnten dann durch natürliche Züchtung allmählich zu leichterer und freierer Bewegung, vor Allem durch die Ausbildung der der Stammform wie den „Polypen" fehlenden Schwimmglocke, zu besserer Orientirung etc. befähigt werden und sich so in höherer, für ihr Freileben günstiger Weise ausbilden.

Dieses Verhalten blieb bei vielen, gleich dem Stammcormus frei bleibenden Siphonophorenstöcken und vielen, selbst sessil gewordenen Hydroidencormen. Bei einem andern Theil der schwimmenden wie festgehefteten - Cormen wurden sämmtliche Personen nach und nach sessil. So konnten die sexuell gebliebenen Personen durch fortgesetzte Arbeitstheilung schliesslich zu blossen Gemmen herabsinken.

Dagegen erscheint mir der von v. Koch für das Zusammenfallen der Lösung mit der Sexualität angegebene Grund, dass durch das Erhalten der Sexualität gerade nur der sich lösenden und frei weiter lebenden Nachkommen einer ursprünglich sessilen

1) Die aus den Eiern entstehenden Personen waren anfangs natürlich sämmtlich auch sexuell differenzirt. Denn da der Zerfall der Personen der Hydromedusenstöcke in sexuelle und esexuelle, d. h. eben der Generationswechsel, als allmählich und zwar durch die Wirkung der Arbeitstheilung entstanden und nicht als von jeher vorhanden erklärt werden muss, kann ich durchaus nicht dem von Kleinenberg (Hydra 1872, p. 33) ausgesprochenen Satz beipflichten:,,Ursprünglich scheint bei den Hydromedusen allgemein das Verhältniss bestanden ..... zu haben, dass die aus den Eiern hervorgegangenen Individuen selbst niemals Eier und Samenkörper produciren, sondern sich nur ungeschlechtlich durch Knospung oder Theilung fortpflanzen, und erst die nächste oder eine später ungeschlechtlich erzeugte Generation wieder geschlechtsreif wird."

Stammform eine Inzucht erschwert sei, nicht ganz befriedigend. Denn eine solche hätte ja gleich durch denselben Ausweg vermieden werden können, den wir fast überall da eingeschlagen sehen, wo die sich ursprünglich lösenden Sexualpersonen später sessil geworden sind, nämlich dass die sich bildenden Stöcke dioecisch wurden.

Abgesehen hiervon aber findet sich Monoecie und selbst Hermaphroditismus unter den Zoophyten so allgemein verbreitet (Schwämme, Korallen, Ctenophoren, die monoecische Hydra selbst), dass eine Inzucht unter ihnen kaum schädlich sein, noch weniger den Grund zu so eigenthümlichen Erscheinungen, wie dem regelmässigen Zusammenfallen der Sexualität mit der Lösung abgeben kann.

Dass der Uebergang von einem sich lösenden zu einem sessil bleibenden Spross-vom prosopon zum blastus- absolut nichts Gewaltsames an sich hat, zeigen noch heut vor den Augen des Beobachters sich abspielende Vorgänge: Hincks beobachtete die Lösung von Obelia- und Clytia-Medusen in sehr verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung, theilweise sogar mit schon reifenden Ovarien. 1) Agassiz constatirte bei Coryne mirabilis selbst ein Lösen oder Sessilbleiben der Gemmen je nach dem Einfluss der verschiedenen Jahreszeit 2) und Hincks glaubt dasselbe für Podocoryne proboscidea annehmen zu können. 3)

Die Stammform blieb nun theils frei und wurde in diesem Zustande zum cormus, theils setzte sie sich während des Proliferirens fest. Durch entsprechende Anpassung an diese Lebensweisen differenzirten sich die cormen dann weiter. Hierdurch gewinnen wir die Ausgangspunkte für Siphonophoren- und Hydroidencormen.

Auch die Annahme der Festsetzung einer ursprünglich freien Form hat ebenso wenig etwas allzu Gewagtes, als die des Sessilwerdens ursprünglich sich lösender Sprossen, da sich auch hier verbindende Mittelglieder finden.

Die Eleutheria heftet sich nicht selten mit ihrem aboralen Pol fest, so dass sie dann wie ein kleiner Polyp" aussieht 4)

1) British Hydroids, p. 143, 147.

2) Contributions. 1862. IV, p. 189.

3) O. c., p. 317.

4) Keferstein u. Ehlers, zoolog. Beiträge 1861.

und ihr Entdecker Quatrefages diese Stellung für die gewöhnliche bei der Fortbewegung halten konnte. 1)

Die Lucernarien, deren ganzer Bau einen sehr medusoiden und zum Theil der Eleutheria ähnlichen Charakter trägt 2), sind zwar mit ihrem aboralen Pol festgeheftet, aber so verschieden von der Anheftungsweise der Polypen und so oberflächlich, dass gewöhnlich eine starke Erschütterung oder sonstige Beunruhigung genügt, um sie zu bewegen, ihren Platz auf den Algen, an denen sie sich festgesetzt, aufzugeben und sich zu Boden fallen zu lassen.

Auch die Hydra ist nur lose mit ihrer Basis angeheftet, ihre Sprossen reissen sich vom Stocke los, indem sie zuweilen die Tentakel an in der Nähe befindliche Gegenstände heften, somit ganz dieselbe Stellung annehmen, wie die kriechende Eleutheria, und setzten sich nach ihrer Freiwerdung wieder fest.

In der Ontogenie der Hydroiden sind die ersten phylogenetischen Vorgänge naturgemäss am meisten abgekürzt und verwischt. So fehlt allermeist das Bild der Stammform, so ist die aus der Flimmerlarve sich bildende Person gleich ein esexueller Hydranth, so sprosst jede Person des sich entwickelnden Stockes gleich mit der speciellen Differenzirung, bezüglich denjenigen secundären Organisationsmängeln, welche phylogenetisch erst ganz allmählich durch Aus- und Rückbildung in Folge von Arbeitstheilung und Anpassung entstanden sind.

Bei einer Familie aber, den Tubularien, findet sich eine kriechende, Eleutheria-ähnliche Form in der Ontogenie in frappirender Weise wieder, und gerade hierin möchte ich eine neue

1) Mémoire sur l'Eleutheria dichotoma. Ann. sc. nat. XVIII. 1842, berichtigt von Krohn. Wiegmann's Archiv f. Nat. 1861.

2) W. Keferstein, Untersuchungen über niedere Seethiere. 1862, p. 18 führt aus:,,wie in allen wesentlichen Theilen diese so anormal scheinende Gattung mit den Medusen übereinstimmt, so dass man sich eine richtige Vorstellung von ihrer Form und der Anordnung ihrer Organe macht, wenn man sie sich wie eine noch festsitzende, gestielte Medusenknospe denkt, bei der der Magen bereits gebildet und am Ende geöffnet ist, bei welcher aber die Radiärkanäle noch eine sehr grosse Breite haben und durch schmale Querwände von einander geschieden sind, welche dann in diesem Zustand der Entwicklung stehen bleibt, auswächst und im Verlaufe der Radiärkanäle Geschlechtsorgane entwickelt." Die allen Bemühungen zum Trotz bisher noch unentdeckt gebliebene Ontogenie dieser merkwürdigen Thiere könnte vielleicht ein helles Streiflicht auf die Phylogenie der Hydromedusen werfen.

Bd. XII. N. F. V. 1.

11

Stütze für die Annahme einer Eleutheria-ähnlichen Stammform der Hydromedusen erblicken.

Die den weiblichen Medusoidgemmen der Tubularien entschlüpfte Larve, von Allman mit dem Namen Actinula belegt, ist nicht, wie gewöhnlich, eine flimmernde Planulaform, besitzt vielmehr bereits Tentakel, ein manubrium mit Mundöffnung und einen kurzen Hydrocaulus. Diese Larve kriecht genau wie die Eleutheria, den Mund gegen die Bodenfläche gewendet, mit Hülfe der Tentakel umher, um sich schliesslich mit dem aboralen Pol, ganz so, wie es die Eleutheria vorübergehend thut, festzusetzen und in dieser Stellung zum Polypen zu werden. 1)

Vergleicht man die von Allman gegebene Abbildung der kriechenden actinula 2) mit einer in gleicher Stellung befindlichen Eleutheria, 3) so muss die Uebereinstimmung zwischen beiden auffallen.

Claparède's Annahme, dass sich die junge actinula mit dem Theile, den er übrigens treffend,,mit dem manubrium der echten Quallen" vergleicht, festsetzt 4), wurde von Allman berichtigt. 5) Dem Ausspruche Claparède's, dass der Tubularienpolyp eine „festsitzende Meduse" ist, schliesse ich mich auch in phylogenetischem Sinne insofern an, als ich ihn für einen sessil gewordenen Descendenten einer ursprünglich freien Stammform halte. Nur sitzt derselbe nicht mit dem Munde, sondern vielmehr, genau wie die sich anheftende Eleutheria, mit dem aboralen Pol fest.

Bei einer Anzahl Hydromedusen fehlt schliesslich die gesammte Bildung eines Stockes mit sexuellen und esexuellen Personen, und erstere entwickeln sich allein, ausgerüstet mit den speciell erworbenen Eigenschaften. In vielen Fällen ist hier wohl abgekürzte Vererbung im Spiel, nicht ausgeschlossen ist aber die Möglichkeit, dass sich der durch Arbeitstheilung entstehende Polypenstock auch phylogenetisch überhaupt nicht differenzirt

1) Kleinenberg (Hydra, p. 81), hält es für nicht passend, diese Jugendform der Tubularien mit einem besonderen Namen zu belegen, weil sie von dem ausgewachsenen Thier nur unbedeutend verschieden sei. Meiner Ansicht nach ist aber auf dieses sich frei bewegende Jugendstadium so viel Gewicht zu legen, dass ihm wohl ein besonderer Name gebührt.

2) Tubularian Hydroids. Pl. XX, F. 4.

3) Ib. Pl. XVIII, F. 4.

4) Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte wirbelloser Thiere an der Küste der Normandie. 1863, p. 3.

5) O. c., p. 90.

und die freischwimmende Meduse allein aus der kriechenden Stammform entwickelt hat. Man darf nicht vergessen, dass gerade im Gebiet des sogenannten,,Generationswechsels" gleich scheinende Endresultate auf sehr verschiedenen Wegen erreicht sein können.

Will man das Princip der Arbeitstheilung für die Erklärung der Verwandtschaft zwischen den verschiedenen Formen der Hydromedusen-Personen gelten lassen, so sind die Ausdrucksweisen erste und zweite Generation, sowie Generationswechsel selbst eigentlich nicht ganz zutreffend.

Die solitären Medusen sind in phylogenetischem Sinne keine auf den Polypencormus generisch folgende, von ihm abstammende Tochterreihe. Vielmehr sind sie mit je lem am Stock sprossenden Polypen zu parallelisiren und in eine Generation mit ihm gehörig, als ihm gleichwerthige, nur in Folge der Arbeitstheilung different gewordene Schwestersprossen. Nur scheinbar, durch die zufällige Verästelung des Stockes, stehen sie, ganz ebenso wie die Polypenpersonen unter sich, in verschiedenem Verwandtschaftsverhältniss zu den einzelnen Polypen.

Alle das Geschwisterverhältniss zwischen Polypen und Medusen undeutlich machenden Umstände, das spätere, zu einer bestimmten Zeit eintretende Erscheinen der Medusensprossen, die Differenzirung von besonderen Trägern (blastostyli) sind phylogenetisch secundär erworbene, hierfür unwesentliche Eigenthümlichkeiten.

Sonach findet auch eigentlich kein Wechsel, sondern vielmehr ein Nebeneinanderentstehen differenter Geschwisterreihen statt.

Wollte man trotzdem die Ausdrücke erste und zweite Generation anwenden, so wäre es jedenfalls correcter, die sexuell differenzirt gebliebene Form die erste zu nennen (wie dies bei Botanikern üblich ist), da sie der Stammform in geschlechtlicher Beziehung, worauf es hier vor Allem ankommt, am nächsten steht.

Bei der Annahme einer freien Hydromedusenstammform (Actinaea, aus Actinula) würde sich ihr Stammbaum etwa folgendermassen gestalten: