mehr Knospen in allen Stadien der Entwicklung zugleich den Magen rundum besetzen.

Einige Medusen zeigten sich zu gleicher Zeit geschlechtsreif, und zwar waren die beobachteten Männchen. Das Proliferiren geht also ganz unabhängig von der Geschlechtsreife theils vor, theils noch während derselben vor sich, wie dies bereits Busch 1) bei Sarsia prolifera hervorhebt.

Da die Knospen bis zu ihrer Ablösung von der proliferirenden Meduse fast glasartig durchsichtig, ja für die Erkennung der einzelnen Theile oft fast zu transparent bleiben, so kann man ihre Structur auch ohne die Anfertigung von Durchschnitten studiren. Letztere würden auch bei der Kleinheit und Zartheit der Objecte und ihrer grossen Empfindlichkeit gegen Behandlung mit Reagentien nur schwerlich genügend ausfallen und unklarer als die optischen Durchschnitte bleiben.

Die erste Anlage der sprossenden Knospe besteht aus einer durch Zelltheilung sich bildenden Verdickung der EctodermEpithelzellen des Magens (Taf. IV, Fig. 1, 2). In den so entstandenen, aus zarten, blassen Ectodermzellen zusammengesetzten Wulst stülpt sich ein gleichfalls vollkommen farbloser und durchsichtiger Fortsatz des Entoderms aus (Taf. IV, Fig. 3).

Von irgend einer Schicht zwischen Ectoderm und Entoderm, sei sie nun muskulös oder hyalin oder gar mehrfach, ist keine Spur zu sehen, vielmehr ist die Abgrenzung der zu den beiden Keimblättern gehörenden Zellen ganz zart, ja selbst nicht einmal sofort erkennbar. Somit stellt auch die junge Medusenknosper ein Gastrulastadium mit den beiden primären Keimblättern, dem Exoderm und dem Entoderm, dar. Nur werden die beiden Blätter hier nicht, wie bei der Archigastrula, durch zwei einschichtige, sondern durch mehrschichtige Zellenlagen dargestellt.

Sehr bald kann man auch bemerken, dass sich die Magenhöhlung der proliferirenden Meduse als ein ganz feiner, nur mit starker Vergrösserung wahrnehmbarer Centralkanal in den Entodermzapfen der Knospe fortsetzt (Taf. IV, Fig. 4). Wahrscheinlich existirt die dem Urmagen der Gastrula entsprechende, centrale Trennung schon in dem noch ganz uneingestülpten Entodermzapfen und ist nur wegen des noch unmittelbaren Aneinanderstossens der Zellen nicht direct zu bemerken.

Zunächst stülpt sich nun der Entodermzapfen becherförmig

1) Beobachtungen über Anatomie etc 1851, p. 7.

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ein (Taf. IV, Fig. 4) und in der Tiefe der so entstandenen Concavität wieder aus (Taf. IV, Fig. 5). Der Rand des durch die Einstülpung des Entodermzapfens entstandenen Bechers wächst schnell in die an Umfang zunehmende Masse des Ectoderms hinein, wobei er sich in vier breite Blätter sondert, welche unmittelbar nebeneinander liegen und vorläufig in ihrer ganzen Länge mit einander verwachsen bleiben. Diese vier Blätter sind die Anlagen der Gastrovascularkanäle, die in der Tiefe des Bechers sich erhebende Hervorwölbung die des Magens.

Das ganze Gastrovascularsystem entsteht also durch successive Ein- und Ausfaltung eines primären Zapfens, welcher Umstand für die Auffassung der morphologischen Individualität der einzelnen Theile wichtig ist (s. u.). Eine Höhlung im Exoderm, welche durch „Verflüssigung“ zwischen den vier Radialblättern entstehen und die beginnende Glockenhöhlung sein soll, wie sie Keferstein und Ehlers 1) nicht nur bei Siphonophoren-, sondern auch bei Medusenknospen (Cytaeis pusilla Ggb.) vor der Bildung des Magens beschreiben, fehlte durchaus.

Form und Structur der vier dicht nebeneinander liegenden Radialblätter lässt sich durch die Beobachtung der Knospe von der Seite und von oben, sowie durch verschieden hohe Einstellung genan constatiren. Bei seitlicher Lage der Knospe stellt sich das nach oben gelegene Blatt en face als breit, abgerundet und unmittelbar an die zwei benachbarten Blätter grenzend dar (Taf. IV, Fig. 7). Bei tieferer Einstellung wird der optische Durchschnitt der letzteren sichtbar (Taf. IV, Fig. 4). Dieser lässt erkennen, dass die Blätter sich nach der Spitze der Knospe zu gewölbeartig gegeneinander neigen, dass ihr Dickendurchmesser verhältnissmässig kurz ist und dass sich das in den Magenansatz erstreckende Lumen auch in die Radialblätter fortsetzt. Der in der Tiefe, in der Mitte der vier Radialblätter, wie der Fruchtknoten zwischen den Blumenblättern sitzende Magen zeigt schon jetzt eine geringe Einstülpung seiner Spitze (Taf. IV, Fig. 5). Diese vertieft sich später mehr und mehr, so dass zuletzt der Durchbruch zu der centralen, mit der Magenhöhle der alten Meduse communicirenden Höhle erfolgt, und so die Mundöffnung der jungen Meduse ganz in derselben Weise wie bei hohen Thieren entsteht. Schon kann man auch bemerken, dass sich ein Theil der Ectodermzellen um den Magenzapfen, sowie innen an die vier Radial

1) Zoologische Beiträge, ges. im Winter 1859-60 in Neapel u. Messina. Leipzig 1861.

blätter anlegt und durch eine feine Contour von den übrigen, die ganze spätere Schirmhöhle völlig erfüllenden Zellen absetzt (Taf. IV, Fig. 5). Diese Zellen bilden später die subumbrella mit ihrem Epithel und Muskeln, wie Epithel des Magens.

Die Form der vier Radialblätter wird durch die successive Beobachtung von optischen Querschnitten der Knospen noch deutlicher, wozu günstig gelegene und durch den zufällig nur wenig gefärbten Magen der proliferirenden Meduse nicht verdunkelte Knospen zuweilen Gelegenheit bieten. Aus ihnen wird ersichtlich, dass die vier Blätter überall in unmittelbarem Zusammenhang stehen, dass nach oben, wo sie sich zusammenwölben, ihr Querdurchmesser ab-, ihr Sagittaldurchmesser zunimmt, dass ihre Convexität nach aussen beträchtlich grösser, als ihre Concavität nach innen ist, und dass die sie durchsetzende Höhlung der äusseren Form der Blätter entsprechend eine breite, feine Spalte darstellt (Taf. IV, Fig. 9, 10). Bei tiefer Einstellung wird auch der Durchschnitt des Magens sichtbar (Taf. IV, Fig. 10).

Während bisher die vier Radialblätter mit ihren freien Enden einen ungetheilten Rand bildeten, beginnen jetzt einzelne Fortsätze sich von da aus in die Ectodermmasse auszustrecken. Zunächst wächst die Spitze jedes Blattes in einen kurzen, soliden Zapfen aus. Diese bilden die ersten Anlagen der vier radialen Tentakelbüschel. Um jeden dieser Zapfen legt sich das Ectoderm, indem es sich durch Spaltung aus der Gesammtmasse sondert, fest an (Taf. IV, Fig. 11, 12) und bildet so die Epithelbedeckung der späteren Tentakel. Durch die Abspaltung der Tentakelbelagszellen bleibt eine Schicht von Ectodermzellen übrig, welche unmittelbar über der Ectodermschicht des mittlerweile beträchtlich angewachsenen Magens liegt. Diese ist nichts Anderes, als das noch undurchbrochene velum (Taf. IV, Fig. 11).

Da, wo sich die Spitzen der vier Radialblätter als die vier primären Tentakelfortsätze von einander sondern, bleiben die vier Blätter fest mit einander verwachsen und ihre Höhlungen vereinigen sich in einen gemeinsamen Ringkanal. Während dieser mit zunehmendem Dickenwachsthum der Knospe gleichfalls an Umfang zunimmt und sich so die vier Verwachsungsstellen der Radialblätter zu den interradialen Kanalstrecken ausziehen, bleiben unterhalb des so entstehenden Cirkelkanals die vier Radialblätter nicht nur von der ursprünglichen Breite, sondern verschmälern sich sogar etwas, während sie sich in die Länge strecken. So verlieren sie ihren ursprünglichen Zusammenhang und bilden die

vier von einander getrennten Radiärkanäle (Taf. IV, Fig. 15), deren einfache Zellenlage sich bei älteren Knospen unschwer erkennen lässt (Taf. IV, Fig. 17).

An den vier Linien, in denen die vier Radialblätter ursprünglich zusammenstiessen, und ebenso längs der vier aus ihnen entstandenen Radiärkanäle selbst, erhält sich der ursprüngliche Zusammenhang der gesammten Zellenschichten. Dagegen bleibt in den Zwischenräumen zwischen den mit dem Dickenwachsthum der Knospe auseinanderrückenden vier Radiärblättern und den ihrer ursprünglichen Breitengrenze entsprechenden Linien die äussere und innere Schicht der Ectodermzellen von einander getrennt. So ist schliesslich umbrella und subumbrella nur an acht, vier radialen und vier interradialen, Längsstreifen mit einander verbunden. Aus dieser Entstehungsart wird es erklärlich, warum die Medusenknospen kurz vor ihrer Ablösung noch so unverhältnissmässig breite Radiärkanäle und so mächtige, dicht nebeneinander liegende Bulbi haben (Taf. IV, Fig. 16).

Fast zu gleicher Zeit mit der Anlage der vier radialen Tentakelbüschel und dem Entstehen des Ringkanals drängen sich auch schon vier neue Auswüchse zwischen den ersteren hervor, um die sich gleichfalls eine Ectodermschicht anlegt. Diese vier neuen Fortsätze sind die Anlagen der vier interradialen Tentakelbüschel. Bei einer oberflächlichen Ansicht der Knospenspitze kann man die so entstandenen acht Entodermzapfen sich gegeneinander wölben sehen (Taf. IV, Fig. 15). Die Spalten des Ectoderms, welche die Grenzen des um die acht Tentakelfortsätze sich anlegenden Epithels bezeichnen, bilden ein für dieses Stadium sehr charakteristisches Johanniterkreuz (Taf. IV, Fig. 12).

Die Anlagen der radialen Tentakelbündel beginnen bald darauf drei Fortsätze auszustrecken, welche sich zu den drei Tentakeln verlängern, während die interradialen bis zur Lösung der Meduse ungetheilt bleiben. Gegenbaur's 1) Ausspruch, dass jungen Lizzien die interradialen Tentakel ganz fehlen, muss also in etwas modificirt werden, da die Sprossen der L. octopunctata schon lange vor ihrer Lösung vier interradiale Bulbi mit je einem Tentakel besitzen. Aehnliches ist auch mit der Lizzia grata A. Agassiz der Fall. 2)

Das Lumen der Magenanlage erweitert sich jetzt beträchtlich, so dass man unschwer den Kanal verfolgen kann, welcher durch

1) Zeitschr. f. wissensch. Zool. 1857, p. 224.

2) Proceed. Boston soc. of nat. hist. 1862, p. 100.

die maschigen Entodermzellen der proliferirenden Meduse hindurch die Communication mit ihrem Gastrovascularsystem vermittelt (Taf. IV, Fig. 16). Ebenso ist bereits das Lumen der Radiärkanäle als ein ziemlich breiter Kanal sichtbar, der sich am Ringkanal zur Bulbushöhlung erweitert. Schon beginnt der Speisebrei aus dem Magen der alten Meduse in die Gastrovascularkanäle der Knospen einzuströmen, und schon färben sich Magenwand und Tentakelbulbi, wie die der alten Meduse mit der braungrünen Chylusfarbe. Der Chylus tritt aus dem Magen der Ammenmeduse nicht nur mechanisch durch den offenen Communicationsweg in das Gastrovascularsystem der Knospe über, sondern wird durch die Action der Geisselzellen geradezu hineingepresst. Wenn der verbindende Kanal noch ganz eng ist, sieht man diesen bereits mit Chylus vollgepfropft, und während die ersten Körperchen mit der allmählichen Erweiterung des Kanalsystems langsam weiter vorrücken, werden schon wieder neue hinten angestaut. Schliesslich sind die erweiterten Stellen des Gastrovascularsystems, Magen und Bulbushöhlungen dicht mit Chylus gefüllt. Dabei haben die Entodermzellen reichlich Zeit und Gelegenheit sich mit demselben zu tränken.

Während die ganze Knospe an Umfang zunimmt, wachsen die Tentakel mehr und mehr, wobei sie sich in die Glockenwölbung zurückkrümmen und als dichter, verschlungener Knäuel den Raum zwischen Ringkanal und velum ausfüllen. Letzteres wird durch sie eng an den Magen und die subumbrella angepresst. Erst jetzt ist hier und da ein kleiner, freier Raum innerhalb der Umbrellarhöhlung sichtbar, so besonders an der Umschlagsstelle des velum über den Magen, zwischen velum, subumbrella und Magenepithel. Der Raum innerhalb der umbrella bleibt um so mehr ausgefüllt, als bereits in diesem Stadium der Magen der Knospe selbst neue Sprossen zu treiben anfängt, welche nach der Lösung der jungen Meduse bereits die ersten Phasen ihrer Entwicklung hinter sich haben (Taf. IV, Fig. 16). Durch diese überreiche Productionskraft wird es erklärlich, dass ich im April keine einzige L. octopunctata fand, deren Magen nicht mit mehr oder weniger Knospen besetzt gewesen wäre.

Die Subumbrellarschicht ist jetzt noch unverhältnissmässig dick, während die äusserste Ectodermschicht im Gegentheil aus einer verhältnissmässig nur dünnen Lnge von Zellen besteht. Diese bleiben am Ringkanal fast unverändert bestehen und bilden hier den Marginalstrang. Im Umfang der späteren umbrella beginnt