ist, wie am Magen, oder ob schliesslich die Muskelfasern von den sich hervorwölbenden Entodermaussackungen in ähnlicher Weise auseinandergedrängt werden, wie die Magenmuskeln von der sprossenden Knospe, vermag ich leider nicht anzugeben, da sich im April, als ich die Medusen genauer auf ihre Histologie untersuchte, keine geschlechtsreifen Weibchen mit entwickelter subumbrella fanden. Die vorhandenen Beschreibungen und Abbildungen von Leptomedusen-Ovarien geben keinen Aufschluss, da sie das Verhalten der subumbrella ganz unberücksichtigt lassen. 1) Jedenfalls liesse sich der Sachverhalt bei gegebener Gelegenheit ohne Schwierigkeit constatiren.

Die Hoden der Männchen wie ich wenigstens bei zwei Gattungen fand, erscheinen noch einfacher, da hier nicht einmal eine Sackbildung eintritt, sondern das ganze Organ nur durch einen Haufen von Sexualzellen dargestellt wird. Dieser Unterschied, welcher die weiblichen Organe anscheinend vollkommener macht, ist indess nur durch die verschiedene Entstehung der Sexualzellen selbst bedingt. Complicationen durch besondere Gewebebildungen fehlen bei beiden Geschlechtern durchaus, sowie jede Praeformation. Bei jungen Medusen vermisst man jede Spur von Geschlechtsorganen und wurden deshalb, ehe man die Bedeutung der Sexualtaschen erkannte, von älteren Autoren öfters Speciesunterschiede auf ihr Fehlen oder Vorhandensein hin begründet. Erst mit den an den betreffenden Stellen sich zu entwickeln beginnenden Geschlechtsstoffen werden auch die Sexualorgane gebildet, und verschwinden, wenigstens bei manchen Gattungen, nach Austritt derselben von Neuem (daher ,,temporäre Organe" Gegenbaur.)

Die verschiedenen Formen, welche die Ovarien annehmen können, gewinnen durch hieran sich knüpfende und zum grössten Theil auf ihnen basirende theoretische Ansichten ein besonderes Interesse (s. u.)

Die männlichen und weiblichen Geschlechtsproducte haben, wie ich an den Sexualorganen von Obelia geniculata beobachten konnte, verschiedenen Ursprung. Und zwar entstehen die Samenzellen aus Zellen des Exoderms, die Eier aus Zellen des Entoderms. Man findet also hier dasselbe, was schon für Hydroid

1) Z. B. Ovarien von Clytia. Gegenbaur. Zeitschr. f. wissensch. Zool. 1857, von Tiaropsis. L. Agassiz, Contribut. 1862.

polypen constatirt wurde 1), und was im Thierreich vielleicht weiter verbreitet ist 2), eine Entstehung der Sexualproducte aus zwei verschiedenen Keimblättern.

Die in der ersten Entwicklung begriffenen Sexualorgane gewähren bei männlichen und weiblichen Obelien einen ähnlichen Anblick, doch lassen sich schon jetzt die Geschlechter unterscheiden. An der von dem sich anlegenden Hoden eingenommenen Stelle des Radiärkanals findet man, im Gegensatz zum jungen Ovarium, sehr bald eine beträchtliche Ausbuchtung des Kanallumens, in welcher sich schnell der Chylus ansammelt. Der Grund dieser Verschiedenheit ist unschwer zu errathen. Während sich nämlich eine verhältnissmässig nur kleine Zahl von Entodermzellen zu Eiern entwickelt, wird eine grosse Menge von Ectodermzellen zu Mutterzellen der Spermatozoen, weshalb es um sich kurz teleologisch auszudrücken zweckmässig ist, dass sich die Fläche der die männlichen Sexualproducte erzeugenden Zellenschicht vergrössert.

Verfolgt man nun zunächst die Entwicklung des Ovariums der Obelien, so sieht man die Schicht blasser Epithelzellen, welche die Unterseite der umbrella bekleiden und dem Ectoderm angehören, stets unverändert in einer einzigen Lage das sich mehr und mehr ausdehnende Ovarium überziehen (Taf.II, Fig. 2-9).

Dagegen geht mit der inneren Lage der entodermalen Gastrovascularzellen eine auffallende Veränderung vor sich. Einzelne derselben vergrössern sich durch Anschwellen des nucleus und allmählicher Anhäufung von Dottersubstanz um denselben mehr und mehr, während sie ihre Geisseln verlieren (Taf.III, Fig. 2, 3). Bald treten sie aus der Reihe der Gastrovascularzellen heraus und liegen zunächst gewöhnlich zwischen ihr und dem äusseren Epithel, durch den gegenseitigen Druck in mannichfacher Weise abgeplattet, durch ihre immer zunehmende Grösse das äussere Epithel ausdehnend, den Umfang des Ovariums erweiternd und durch ihre Schwere das Kanallumen selbst zu einer immer grösseren Aussackung herabziehend (Taf.IIİ, Fig. 5, 9).

Schliesslich durchbrechen sie oft, zu mächtigem Umfang angeschwollen, die Schicht der Gastrovascularzellen, deren Zusammen

1) Van Beneden, De la distinction originelle du testicule et de l'ovaire. Bullet. de l'acad. d. sc. d. Belg. II. Ser. T. XXXVIII. 1874.

Von Koch, Morphol. Jahrbücher, II. 1876. T. II.

*) Cf für andere Zoophyten Haeckel, Gastraea-Theorie. 1877, p. 204, 219.

hang durch ihren Austritt schon gelockert war. Nun tritt der in der Kanalaussackung angestaute Chylus überall zwischen sie hindurch und umgibt sie hier und da von allen Seiten (Taf. II, Fig. 4).

Die Flimmerbewegung in der Kanalaussackung hört nun nothwendiger Weise vollkommen auf, da einmal die Reihe der Geisselzellen durchbrochen ist und dieselben nur unregelmässig hier und da zwischen den Eiern liegen, sodann aber auch, weil die Eier und die Chyluskörperchen den ganzen Centralhohlraum des Ovarialsackes fast völlig ausfüllen.

Das subumbrellare Epithel schmiegt sich, auf das äusserste angespannt, den rundlichen Formen der Eier genau an, so dass es in mannichfacher Weise ausgebuchtet erscheint, das ganze Ovarium hängt als ein schwerer Sack am Radiärkanal herab (Taf. II, Fig. 9).

Zuweilen treten die reifenden Eier gleich statt zwischen Gastrovascular- und Subumbrellarepithel in das centrale Lumen hinein. Es kommt jedoch auch häufig vor, dass das Gastrovascularepithel noch fest genug zusammenhält, um dem Druck der Eier zu widerstehen, in welchem Fall diese sämmtlich bis zur Entleerung zwischen der Gefässwandung und dem Subumbrellarepithel zusammengepresst liegen (Taf. II, Fig. 5).

Zuletzt, wenn die Eier ihre volle Grösse und Reife erlangt haben, reisst das Epithel durch übergrosse Anspannung einfach durch, die Eier werden in Folge des im Ovar herrschenden Drucks mechanisch durch die so entstandene Oeffnung hindurchgepresst, wobei die Elasticität und Nachgiebigkeit ihrer Membran den Durchtritt durch das oft nur enge Loch sehr erleichtert. So gelangen sie zugleich mit einer Menge der sie umgebenden Chyluskörperchen in das Wasser (Taf. II, Fig. 7).

Die Dehiscenz des straff angespannten Subumbrellarepithels und den Austritt der Eier konnte ich nach längerem Warten unmittelbar unter dem Mikroskop an einer frei in der Höhlung des Objectglases ohne den Druck eines Deckgläschens schwimmenden Obelia mit reifen Ovarien beobachten. Wendet man den leisesten Druck an, so geht bei recht prall gefüllten Ovarien der Austritt der Eier sofort vor sich.

Die reifen Eier sind verhältnissmässig sehr gross und, wenn sie von dem gegenseitigen Druck befreit sind, vollkommen rund. Aussen werden sie von einer zarten, aber sehr elastischen und resistenten Membran umgeben, die sie befähigt, unbeschadet die

verschiedensten Formen anzunehmen. Diese Membran wird besonders dann sichtbar, wenn sich der Dotter durch Einwirkung von Reagentien zusammengezogen und so von ihr entfernt hat (Taf. II, Fig. 13).

Unter der Membran liegt eine beträchtliche Masse von fein granulirter, farbloser Dottersubstanz.1) Im Innern befindet sich der sehr grosse, runde nucleus als ein dem Anschein nach mit einer besonderen, zarten Membran umgebenes, mit heller und klarer Flüssigkeit erfülltes Bläschen. In ihm liegt ein grosser nucleolus. Schliesslich ist dieser mit einem nucleolinus und ausserdem einer Anzahl kleiner Granulationen versehen, welche zuweilen ringförmig um diesen angeordnet sind (Taf. II, Fig. 13).

Ganz anders, wie in den Ovarien, spielt sich der Vorgang der Reife in den männlichen Sexualorganen ab.

Während hier, im Gegensatz zu den Ovarien, die Gastrovascularschicht stets unverändert bleibt, verdickt sich das dieselbe deckende Subumbrellarepithel durch Zelltheilung mehr und mehr (Taf. III, Fig. 10-12).

So entsteht ein sich fort und fort verstärkender Belag kleiner, runder, mit einem nucleus versehener Zellen, welche gleich den Epithelzellen, von denen sie herstammen, blass und zart contourirt sind und sich scharf von dem durch grünlichen Chylus gefärbten Gastrovascularepithel abheben. Durch gegenseitigen Druck platten auch sie sich, ähnlich wie die Eizellen, ab, so dass sie zuweilen hohen Cylinderzellen gleichen (Taf. II, Fig. 14).

Die durch fortgesetzte Theilung aus dem Subumbrellarepithel entstandenen, also dem Ectoderm angehörigen Zellen sind die Mutterzellen der Spermatozoen (Spermatoblasten). Jede einzelne von ihnen zerfällt nämlich in eine Anzahl kleiner Samenzellen mit rundlichem Kopf und ziemlich langem Schwanzanhang (Taf. II, Fig. 15, 16).

Da das Gastrovascularepithel im Gegensatz zu dem des Ovars vollkommen intact ist, und die im ganzen Umfang des Hodens sich gleichmässig entwickelnden kleinen Spermatoblasten nirgends einen Druck auf dasselbe ausüben, so zerreisst dasselbe niemals und kommen die männlichen Zellen nie in Berührung mit dem Chylus. Der Zerfall der Spermatoblasten geht centripetal vor sich, indem die der Peripherie des sackförmig herabhängenden

1) Dagegen sind die Eier anderer Hydromedusen farbig, so die von Hydractinia echinata rosenroth.

Hodens zunächst liegenden Zellen zuerst in die Spermatozoen zerfallen. Ein reifender Hoden zeigt unmittelbar am Entoderm noch die runden, kernhaltigen Zellen, während nach der Peripherie zu eine undeutlich granulirte Masse liegt, deren Zusammensetzung aus einzelnen Spermazellen erst beim Austritt der letzteren deutlich erkennbar wird (Taf. II, Fig. 11).

Da die Epithelzellen selbst durch häufige Theilung zu Samenmutterzellen und dann schliesslich zu Samenzellen werden, so ist ein distinctes Hodenepithel gar nicht vorhanden, und scheint die ganze Masse mehr durch Aneinanderkleben zusammengehalten zu sein. Wenigstens sieht man nicht selten Haufen von Samenzellen und Spermatoblasten unregelmässig über die sonst gleichmässig abgerundete Oberfläche des Hodens hervorgetreten und sich doch erst nach Anwendung von Druck in die einzelnen Zellen auflösend, worauf die Spermatozoen mit lebhaft peitschenartigen Schwingungen im Wasser umherwirbeln.

Von Geschlechtsorganen, die in der Magenwand liegen, kamen mir nur männliche zu Gesicht. Bei Lizzia fand ich sie einfach als vier längliche, ziemlich stark bauchige Wülste, die zwischen den vier hervorspringenden Kanten des Magens sich bis zur Mundgegend herabzogen. Die Muskelfaserschicht ging unverändert einfach unter ihnen fort, während das Ectodermepithel unmittelbar in den Haufen der Spermatoblasten überging (Taf. V, Fig. 3).

II. Knospung der Leptomedusen.

Die Knospung von Leptomedusen habe ich im August an einem Polypen der Bougainvilla ramosa, im April an einer Meduse, der Lizzia octopunctata, beobachten können. Beide Vorgänge waren bis auf geringe, unwesentliche Einzelheiten so übereinstimmend, dass die Darstellung des einen auch für den andern gültig ist. Ich wähle hierfür die von mir am genauesten beobachtete Sprossung an der Lizzia-Meduse.

Die Knospen sprossen aus der Wand des Magens an seiner Ansatzstelle an die tief in die Glockenwölbung herabhängende subumbrella hervor, bei sehr lebhaftem Proliferiren auch noch tiefer nach unten. Nicht selten sieht man sechs, sieben und