Ueber den Ectodermzellen des Magens liegen die Muskeln, welche seine oft sehr ausgiebigen Bewegungen und den häufig ganz erstaunlichen, schnellen Wechsel seiner Gestalt und Grösse vermitteln. Die Doppellage von Längs- und Ringfasern, welche Fr. E. Schulze bei Sarsia tubulosa beschreibt, fand ich auch bei der von mir beobachteten Sarsia mit grosser Klarheit wieder, während mir an den übrigen, kleinen, nur in Spiritusexemplaren hierauf untersuchten Medusen die innere circuläre Lage weniger deutlich blieb. Durch fortgesetzten, vorsichtigen Druck, unter dessen Einwirkung die äussere und innere Epithelschicht sich ab- und auflösen, kann man das Muskelsystem am Magen der Sarsia in beträchtlichem Umfang isoliren. Die äusseren Längs- und die inneren Circularfasern liegen bei ungestörtem Gewebe ähnlich den Fasern der subumbrella dicht nebeneinander (Taf. V, Fig. 10). Ganz im Gegensatz zu den letzteren trennen sie sich aber bei Zerzupfung oder Anwendung von stärkerem Druck sehr leicht von einander. So erscheinen sie als ein gitterförmiges Gerüst (Taf. V, Fig. 11, 12). Die einzelnen Muskeln sind sehr lange, dünne, an beiden Enden spitz zulaufende Fasern, an denen keine Spur von Querstreifung zu beobachten ist (Taf. V, Fig. 13).

Eine hyaline, von Fr. E. Schulze zwischen den zwei Muskellagen angenommene Lamelle vermochte ich nicht zu unterscheiden. Ob eine solche wirklich vorhanden ist, erscheint mir auch nicht nur wegen der leichten Trennung der einzelnen Muskelfasern von einander zweifelhaft, da diese auf das Fehlen jedes Bindemittels schliessen lässt, sondern hauptsächlich, weil ich mir nicht erklären kann, wie der Entodermzapfen der am Magen sprossenden Knospen (z. B. bei Sarsia gemmifera Forb.) und die im Entoderm sich bildenden Eier durch dieselbe nach aussen hindurchtreten sollten.

In der gastrulaähnlichen Knospe liegt zwischen Ectoderm und Entoderm keine Spur irgend einer muskulösen oder hyalinen Schicht, vielmehr scheiden sich beide Keimblätter nur mit ganz zarter, oft kaum wahrnehmbarer Contour von einander ab. Auch ist von keinem der übrigen, die Knospung an Medusen beschreibenden Autoren eine solche Zwischenlage gesehen oder abgebildet worden. Es bleibt also nichts Anderes übrig, als dass die Muskelfasern des Magens an den Knospungsstellen vom Entoderm auseinandergedrängt sind, was auch bei der leichten Trennbarkeit derselben unschwer begreiflich ist. Mit einer continuirlichen Lamelle wäre dies aber nicht möglich.

Leider habe ich keine Gelegenheit gehabt, Eier am Magen

einer Meduse zu beobachten.

lässt die

Fr. E. Schulze wie auch Grobben 1) selben freilich über den Muskeln und der Lamelle aus "unregelmässig rundlichen Zellen der Magenstielrinde", also aus dem Ectoderm entstehen. Nach andern Angaben aber, welche über die Herkunft der Geschlechtsproducte bei den Hydromedusen gemacht sind 2), sowie nach meinen eigenen Beobachtungen über die Eientstehung in den Radiärkanälen, kann ich aber nur annehmen, dass sie auch am Magen aus dem Entoderm sich entwickeln und erst später, vielleicht schon in sehr frühem Stadium, wie in den Ovarien der Radiärkanäle 3) durch die Muskelfasern hindurch unter das Ectodermepithel treten. Durch eine im Ectoderm gelegene Lamelle wäre ihnen aber dieser Weg völlig abgesperrt.

Der ganze Magen wird äusserlich von einem Epithel überzogen, welches eine directe Fortsetzung des subumbrellaren Epithels ist. An der Ansatzstelle des Magens schlägt sich dieses nämlich einfach um und bekleidet seine Oberfläche. Dem ectodermalen Epithel gehören auch die inneren Epithelzellen der Lippen und Mundarme, wenigstens bei den durch Knospung entstandenen Medusen an, da sich ihre Mundöffnung durch Invagination bildet (s. u.).

Gewöhnlich sind die Zellen dieses Epithels ebenso hoch als breit, zuweilen noch höher, weshalb es auch bei Geryoniden von Häckel zu den Cylinderepithelien gerechnet wird.) Jede Zelle ist mit einem ziemlich grossen nucleus versehen (Taf. I, Fig. 28, V, Fig. 1). Bei Sarsia fand ich die Epithelzellen besonders klein, jedoch gleichfalls sämmtlich kernhaltig (Taf. V, Fig. 21). Am leichtesten werden die einzelnen Zellen in situ in der Mundgegend sichtbar, da hier gewöhnlich das darunter liegende Entoderm weniger massig entwickelt ist.

Nesselzellen finden sich über das ganze Magenepithel zerstreut, ganz besonders mächtig ist aber ihre Entwicklung an den Lippen und Mundarmen, wo sie oft dicke Büschel und Knöpfe bilden (z. B. Taf. V. Fig. 2). Die feinere Structur derselben ist

1) Sitzungsberichte d. kais. Acad. d. Wissensch. math. - naturw. Klasse LXXII. Bd. 1875. 1. Abth.

2) Z. B. von Haeckel, v. Koch, van Beneden.

*) Cf. Haeckel, Geryoniden, p. 40.

4) Geryoniden, Taf. VI, Fig. 73 ke.

von Allman und Fr. E. Schulze bereits sehr ausführlich behandelt worden. Alle liegen in besonderen Zellen, welche bei den grossen, zuweilen ganz isolirbaren Nesselkapseln von Sarsia eximia eine flaschenförmige Gestalt haben. Neben der Kapsel selbst liegt ein länglicher Kern, um den sich durch die Einwirkung des Alcohols der körnige Protoplasmainhalt der Zelle concentrirt. Der kurze Halstheil ragt über die Nesselkapsel hervor und trägt seitlich das von Schulze benannte Cnidocil (Taf. V, Fig. 22.) Die Substanz der Zelle ist nicht durchweg weich und zart, vielmehr lässt sich deutlich eine feine, festere cuticula oder Membran erkennen, durch welche das Cnidocil hindurchtritt. Gleich den Geisseln der Entodermzellen wird dieses durch die Einwirkung des Alcohols verkürzt und verdickt.

Das manubrium des Nesselfadens fand ich theils einfach flaschenförmig verdickt (Taf. V, Fig. 2), theils auch mit rückwärts gerichteten Widerhaken versehen (Taf. V, Fig. 22).

Ganz auffallend ist die Homologie in der Struktur der Magenwandung vieler Medusen mit der Körperwand mancher Polypen, ein Umstand, der ja auch vom phylogenetischen und ontogenetischen Gesichtspunkte aus sehr naturgemäss erscheinen muss. Vergleicht man z. B. den Durchschnitt durch die Magenwand einer Lizzia (Taf. V, Fig. 1) mit der Zeichnung, die Clark vom Durchschnitt durch die Körperwand eines Coryne-Polypen gegeben hat 1), so findet man hier wie dort die Höhle von kleinen Entodermzellen ausgekleidet, die wahrscheinlich auch bei dem Polypen mit Flimmergeisseln versehen, und deren Kerne durch den Chylus dunkel gefärbt sind. Hierauf folgt die Schicht grosser, maschenartiger (,,vacuolated" Wright) Entodermzellen. Diese haben auch bei den meisten Polypen, wie bereits Kölliker 2) und Wright3) treffend bemerken, und wie ich besonders an Hydractinia echinata Flem, Bongainvillia ramosa v. Ben. und Vorticlava humilis Alder 4) ausgeprägt fand, eine grosse Aehnlichkeit mit Pflanzen

1) L. Agassiz, Contributions, 1862, III. Pl. XI c, F. 14. Pl. XXIII a, F. 12.

2) Bericht über einige an der Westküste von Schottland angestellte, vergleichend-anatomische Untersuchungen. Würzburger naturw. Zeitschr. V. 1864,

p. 236.

3) Proceedings etc., p. 265.

4) Ich beziehe auf diese Art eine zuweilen an anderen Polypen solitär aufsitzende Pennariide, mit 5 an der Spitze mit einem Knopf von Nesselkapseln und mit einer Doppellage von Exodermzellen versehenen oralen, und

zellen. Dass die hierauf an der Magenwand der Lizzia folgende muskulöse Schicht dem Coryne-Polypen zu fehlen scheint, ist ohne Bedeutung, da selbst nahe verwandte Polypen (Syncoryne Sarsii) eine solche besitzen, und sie vielleicht selbst hier bisher nur übersehen worden ist. Das Ganze wird hier, wie dort, von einem kernhaltigen Ectodermalepithel überzogen.

Die Tentakel, welche den Cirkelkanal der Leptomedusen besetzt halten, sind, wie bemerkt, von directen Fortsetzungen seiner Wandungen gebildet. Die Gastrovascularzellen, wie die dem Ectoderm angehörigen Zellen des Marginalstrangs, betheiligen sich als Central oder resp. Epithelzellen an ihrer Bildung.

Sie müssen jedoch in zwei grosse Hauptkategorien eingetheilt werden, in solche mit und ohne Lumen.

Die Basis des Tentakels wird gewöhnlich durch einen Bulbus ausgezeichnet, doch kann derselbe auch regelmässig oder ausnahmsweise fehlen.

Die einzelnen Zellen des ectodermalen Epithels, jede mit ihrem nucleus versehen, sind von bedeutender Höhe und reihen sich deshalb den Cylinderepithelien an (Taf. I, Fig. 21, II, Fig. 18). Sie sind jedoch keineswegs immer prismatisch, vielmehr, wie sich besonders bei Sarsia beobachten liess, oft von kegelförmiger oder umgekehrt kegelförmiger Gestalt, oder sonstwie unregelmässig, so dass sie zuweilen die Oberfläche kaum oder überhaupt nicht erreichen, sondern von den benachbarten Zellen überwölbt werden. Zwischen den grösseren Zellen liegen auf diese Weise hier und da kleinere im Grunde des Epithels verborgen (Taf. V, Fig. 24).

Bulbi und Tentakelepithel sind stets mehr oder weniger reichlich mit Nesselzellen besetzt, besonders an den Tentakeln bilden sie oft dichte Büschel. Bei Sarsia ist die Oberfläche der Tentakel stellenweise vollkommen von Nesselkapseln bedeckt. Sie gehören, wie es schon Fr. E. Schulze bei Sarsia tubulosa beschrieben hat, zwei Arten an, von denen die grösseren kranzförmig von den kleineren umgeben werden (Taf. V, Fig. 23).

Sie scheinen in der Tiefe des Epithels innerhalb der kleineren,

meist 15 aboralen Tentakeln, ganz dünnem Polypar und zerstreuten, dunkelrothen Flecken an Kopf und Hydrocaulus. Alder (Catal. of Zooph. of Nortumberl. and Durh. Transact. Tyneside natur. Club III, Pl. III, F. 1—4) gibt zwar als Zahl der aboralen Tentakel 10 an, doch halte ich dies bei der grossen Inconstanz derartiger Zahlenverhältnisse für kein wesentliches Unterscheidungsmerkmal.

von den grösseren umschlossenen Zellen zu entstehen. Die zum Gebrauch bereiten liegen senkrecht zur Oberfläche des Tentakels, die Basis des eingestülpten Fadenhandgriffes nach aussen gekehrt, die tasterähnlichen Cnidocils starr ausgestreckt. Manche sieht man aber auch parallel zur Tentakeloberfläche gelagert, zuweilen auch noch von anderen, umliegenden Zellen überragt und z. Th. verdeckt. Diese werden sich allem Anschein nach, wenn die andern functionirt haben, aufrichten und an ihre Stelle setzen. Der ganze Apparat erinnert unwillkürlich an die nachrückenden und sich aufrichtenden Zahnreihen der Squaliden.

Die Entstehung der hohlen Tentakel ist so einfach, wie möglich, und mit den ersten Stadien einer Medusenknospe übereinstimmend.

Zunächst bildet sich an der betreffenden Stelle eine kleine Verdickung des Marginalstrangs, in welche sodann eine Ausbuchtung des Entoderms sich einsenkt. Indem diese vom Ectoderm epithelartig tiberzogene Aussackung grösser und grösser wird, wächst der junge Tentakel.

Der Bulbus an der Basis des neuen Tentakels entsteht dadurch, dass sich das Entoderm im ganzen Umfang der Abgangsstelle des Tentakels durch Zellvermehrung verdickt. In Theilung begriffene Entodermzellen fand ich in dem dicken Bulbus von Sarsia eximia (Taf. V, Fig. 17). Ist das Ectoderm bei der Bulbusbildung wesentlich betheiligt, so verdickt sich auch dieses und umwächst dabei unter starker Vermehrung seiner Zellen den ganzen Ringkanal.

Claus1) hat den ganzen Vorgang etwas zu complicirt dargestellt. Drei verschiedene Verdickungen des Entoderms, eine oberhalb und zwei seitlich von dem sich aussackenden Tentakellumen, werden nicht gebildet, vielmehr geht die Verdickung continuirlich im ganzen Umfange des Ringkanalquerschnitts an der Tentakelabgangsstelle vor sich. Dies stellt sich aber im optischen Durchschnitt ganz so dar, als wären drei getrennte Zellenwucherungen vorhanden, wie seine Fig. 9 ganz entsprechend wiedergibt.

Die soliden Tentakel werden zum grössten Theil aus einer einfachen Reihe grosser, eine directe Fortsetzung des Entoderms bildender Zellen zusammengesetzt und sind gleichfalls vom ectodermalen Epithel überzogen.

1) Zeitschr. f. wissensch. Zool. XIV. 1864, p. 389. Taf. XXXVIII.