zu bezeichnen, wie solche ja häufig bei Zoophyten vorkommen (Taf. I, Taf. II, Fig. 29 etc.). Die Geisseln selbst sind länger als die Kanäle breit, so dass sie nach dem völligen, beim Absterben der Medusen schliesslich eintretenden Stillstehen schräg durch das Lumen verlaufen und sich mit ihrem Endtheil an die gegenüberliegende Kanalwand anlegen. Beim Zerzupfen oder Zerschneiden des Gewebes, sowie durch Einwirkung von Reagentien oder Conservirflüssigkeiten contrahiren sie sich aber sofort bedeutend. Dies erklärt, warum die Geisselzellen bei der Untersuchung zerzupfter Medusengewebe unter den übrigen Zellen wenig oder gar nicht auffallen. So zeigten sie sich an den Zellen des zerzupften Magenepithels von Sarsia eximia sehr verkürzt und demgemäss besonders an ihrer Basis verdickt. Sehr deutlich trat in diesem Zustand der grosse, runde, mit einem nucleolus versehene nucleus hervor (Taf. V, Fig. 16). Ganz ähnliche Geisselzellen sah ich in den mit einer deutlichen, bei starker Contraction des Polypen sogar ziemlich weiten Mundöffnung versehenen Nährpersonen der Hydractinia echinata Flem. Da selbst die kleinen und zarten Leptomedusen unverhältnissmässig viele und massige Nahrung zu sich nehmen und die verschlungenen Thiere innerhalb des Magens schnell bis auf sehr resistente Theile, wie die Hautpanzer von Crustaceen etc., aufgelöst werden, so müssen die das Magenlumen umgebenden Zellen nothwendig eine secretorische Function ausüben. In specifisch drüsiger Weise modificirte Zellen, wie sie Haeckel bei Geryoniden beobachtete, kamen mir jedoch bei den kleinen Leptomedusen nicht zu Gesicht. Es scheint, dass fast nur brauchbare Stoffe in die Gastrovascularkanäle übergeführt werden, und der ganze, zur Ernährung nicht verwendbare Rest durch den Mund wieder ausgestossen wird, da man nie grössere Partikel in den Magen zurückgestrudelt sieht. Nur einmal sah ich in einem Radiärkanal von Campanulina acuminata einen länglichen, undurchsichtigen Körper unbeweglich liegen, an welchem sich der Chylus stark staute. Auch hier konnte man wieder beobachten, dass der constante Strom des Chylus vom Magen zum Ringkanal hin stattfindet, indem die Ansammlung der Chyluskörperchen nur an der dem Magen zu liegenden Seite erfolgte (Taf. I, Fig. 11). An gewissen Stellen des Gastrovascularsystems verweilt der von den Geisseln fortbewegte Chylusbrei besonders lange und in besonders grossen Massen. Dies ist der Fall im Magen selbst, wo die verschlungene Nahrung bis zu ihrer gänzlichen Auflösung verharrt, in den Aussackungen der Geschlechtsorgane und ganz besonders in den Tentakelbulbis. An diesen beiden letzteren Stellen wirbeln die Chyluskörper, durch die Cilien von verschiedenen Seiten getroffen, oft lange Zeit umher, ohne vorwärts kommen zu können, und stauen sich zu compacten Massen an, welche nicht selten das Lumen ganz und gar ausfüllen. Diese dichten Chylushaufen gewähren oft, besonders in Folge der Aehnlichkeit vieler Chyluskörper mit den Entodermzellen der Meduse selbst (cf. Taf. II, Fig. 17), einen ganz eigenthümlichen Anblick, und scheinen in der That mehrfach als integrirende Bestandtheile des Medusenkörpers beschrieben worden zu sein. So kann ich mir die von Mc. Crady 1) als Ganglien in den Tentakelbulbis von Eucheilota ventricularis beschriebenen, dunklen Körnerhaufen nur als solche angestaute Chylusmassen erklären. An den genannten Ansammlungsstellen des Chylus pflegen sich die Entodermzellen ganz und gar mit demselben zu tränken und seine Farbe anzunehmen (Taf. I, Fig. 21, II, Fig. 8. IV, 6. VI, Fig. 10), ja, diese Färbung erstreckt sich von dort aus oft in geringerem Masse noch in das zunächst liegende Epithel der schmaleren Kanäle selbst. Ich bin der Ansicht, dass die Tentakelbulbi als Hauptaufsaugungs- und Aufspeicherungsstellen des im Magen bereiteten Chylusbreis eine hohe physiologische Bedeutung für die gesammte Ernährung der Meduse haben. Die hier häufig zu beobachtende Vervielfältigung der Entodermzellen scheint mir nicht nur, wie das gleichfalls an diesen Punkten oft mehrschichtig werdende Ectoderm, den Zweck einer festen Stütze für den Tentakel zu haben, vielmehr eine Vermehrung der die Nährflüssigkeit aufnehmenden und weiter verarbeitenden Zellwerkstätten zu bedeuten. Dagegen bleiben die Ectodermzellen auch bei intensiver Tinction der Bulbi stets farblos und haben mit einer directen Aufnahme des Chylus nichts zu thun. Die Wichtigkeit der Bulbushohlräume wird dadurch bestätigt, dass sie sich selbst bei solchen Tentakeln, die von der Basis an solide sind, doch an der Innenseite der letzteren vorfinden (Taf. I, Fig. 21. Taf. II, Fig. 18). Die Tränkung der Entodermzellen beginnt mit einer dunkleren Färbung des nucleus, der ja überhaupt der imbibitionsfähigste Theil der Zelle ist (Taf. III, Fig. 9). Zuletzt aber färbt sich 1) Proceedings of the Elliot soc. of Charleston S. C. 1859. Pl. XII F. 1, 2. die ganze Zelle diffus. Auch dann noch hebt sich aber zuweilen der nucleus durch tiefste Färbung hervor (Hybocodon). Je nach der verschiedenen Nahrung kann die Färbung der angegebenen Stellen sehr verschieden sein, wie ich dies ganz besonders auffallend bei Syncoryne (Sarsia) eximia vorfand. Bei dieser Meduse war die Herkunft der, statt wie gewöhnlich braungrünen, häufig prachtvoll purpurrothen (Taf. VI, Fig. 1 u. 2) Färbung der Bulbi und des Magenaufsatzes ganz unzweifelhaft zu constatiren. Der Magen der durch rothe Färbung ausgezeichneten Individuen war nämlich sehr häufig von grossen, theils farblosen, theils aber auch orangerothen Fetttropfen erfüllt (Taf. V, Fig. 7, 26). Diese rührten von zersetzten Copepoden her, welche zu der Zeit, in der ich die Sarsia fand (April), die Strömungen um die Insel in ungeheuren Mengen erfüllten, von den Medusen massenweis verschlungen wurden, und von denen manche Species rothgefärbte Körpertheile hatten, ja selbst ganz roth waren. Nun ist es von dem an den Nieren liegenden Fettkörper des Frosches bekannt, dass dessen Zellen im Herbst mit gelbem Fett ganz gefüllt sind, während im Frühjahr, wo das Fett selbst zum grössten Theil während des Winters verbraucht ist und nur noch wenige Tröpfchen im Innern der Zellen zurückbleiben, diese intensiv orange bis roth gefärbt sind, indem das zurückgebliebene Pigment auf einen kleinen Raum concentrirt ist. In ganz derselben Weise wird hier aus den orangefarbenen Fetttropfen, mit denen sich die Gastrovascularzellen tränken, das Fett selbst in die übrigen Gewebe übergeführt, während das Pigment zurückbleibt, und so nach und nach eine immer intensivere Färbung auftritt, welche sich zuletzt bis purpurbraun steigern kann' Die Färbung an den genannten Stellen des Gastrovascularsystems rührt also nicht etwa direct von einem in den Entodermzellen erzeugten Sekret her. Dieses, welches entschieden im Magen abgeschieden wird, scheint vielmehr vollkommen farblos zu sein, durch seinen Zutritt jedoch dem Nahrungsbrei die charakteristische braungrüne Färbung mitzutheilen, welche viele Chyluskörperchen stets zeigen, wenn auch daneben noch rothe Fetttröpfchen oder andere accessorische, variirende Bestandtheile vorhanden sind. Dann erst erfolgt auch die Färbung der Zellen durch Tränkung mit dem gefärbten Chylus. Wäre das Erstere der Fall, so müssten wenigstens bei ein und derselben Art die Entodermzellen stets gleich gefärbt sein, während in Wahrheit die Färbung einmal je nach den Farben in der Nährflüssigkeit wechselt, dann aber auch, wie z. B. bei den Obelien, gerade am Magen bei manchen Arten vollkommen fehlt, trotzdem der Chylus dunkel braungrün erscheint. Auch spricht unbedingt für die letztere Annahme die allmähliche Färbung der vorher ganz farblosen Entodermzellen in den Genitalaussackungen der Radiärkanäle, sobald sich der farbige Chylus hier sammeln kann. Ebenso auch die ganz gleiche Tinction der ursprünglich wasserklaren Entodermzellen am Magen und den Tentakelbulbis der Medusenknospen, sobald der Chylus aus dem Magen der proliferirenden Meduse in das Gastrovascularsystem der Knospe übertreten kann. Aeltere Autoren, so namentlich Forbes, scheinen auf die Variationen der an und für sich sehr interessanten und beachtenswerthen Färbung zu viel Gewicht gelegt und sogar Speciesunterschiede auf sie begründet zu haben. Wie aber überhaupt bei niederen Thieren, so sind auch bei den Medusen die verschiedenen Farben nur in den seltensten Fällen systematisch verwerthbar. Die oft sehr auffallende und intensive Tinction der Entodermzellen an den Tentakelbasen kann ausserdem auch leicht Verwechselungen mit Ocellarbildungen veranlassen. Die Ocelli liegen aber stets im Ectoderm, haben mit den besprochenen Färbungen der Tentakelbasen absolut nichts zu thun und können natürlich, wie es z. B. bei Sarsia eximia in der That der Fall ist, neben diesen bestehen. Wie sehr viele der von Forbes erwähnten Ocelli auf die Färbung von Gastrovascularzellen zurückzuführen sind, so halte ich auch die sog. „jet black, triangular ocelli" 1) der Lizzia octopunctata Sars. nach der Forbes'schen Zeichnung Pl. XII, F. 3e für nichts Anderes, als solche Anhäufungen von Chylus und gefärbten Entodermzellen, und deshalb diese Meduse für identisch mit der von mir beobachteten Lizzia. Dasselbe scheint mir mit den „pigment cells" des,,sensitive bulb" an der Lizzia grata A. Agassiz 2) und dem,,small eye speck" an den Tentakelbasen von Tiaropsis diademata L. Agassiz 3) der Fall zu sein. Ja selbst der von Hincks 4) als typisch ab 1) British Medusae, p. 64. 2) N. Amer. Acalephae, p. 161. F. 253. 3) Contributions Acalephae, 1849, p. 291 (wohl zu unterscheiden von den echten Ocellen an den Basen der Randbläschen). 4) British Hydroid-Zoophytes, p. XXV. F. XII. gebildete,,coloured spot or ocellus" an der Tentakelbasis einer mit Randbläschen versehenen Meduse ist so zu deuten und nichts weniger als eine echte Ocellarbildung. Bei den Medusen mit dicker Magenwandung liegt über dem das Lumen umschliessenden Geisselepithel noch eine mehrfache Schicht grosser Zellen, die gleich den innersten ihrer Entstehung nach dem Entoderm angehören. Die Entwicklung dieser Schicht kann mehr oder minder mächtig sein. Besonders an den hervorspringenden Kanten des Magens zeigen sich ihre Zellen oft sehr vermehrt. Aehnliche Zellen bilden auch die den Mund umgebenden Lippen und Arme (Taf. II, Fig. 31, V, Fig. 2). Keferstein und Ehlers wollen, entgegen der Darstellung Gegenbaur's, die Mundarme von Lizzia Köllikeri nicht solid, sondern hohl gefunden haben (?). Die der beiden von mir beobachteten Lizzien waren jedenfalls vollkommen solid. Von einer Fortsetzung der Magenhöhle in dieselben war keine Spur zu sehen. Eine solche würde auch, wegen der unfehlbar erfolgenden Färbung der den Hohlraum umgebenden Zellen durch den Chylus, leicht zu constatiren sein. Dagegen zeigten sich die Mundarme der Lizzien stets glasartig durchsichtig. Die einzelnen Zellen an der Magenwandung sind grösstentheils prosenchymatisch, in horizontaler Richtung gestreckt. Deshalb sind sie auch von Gegenbaur als „,querstehend" bezeichnet worden. Ihre Gestalt ist unregelmässig spindelförmig, mit ihren zugespitzten Enden greifen sie maschenartig ineinander. Die Membranen sind sehr stark, deutlich doppelt contourirt, so dass das Ganze mit pflanzlichen Geweben die grösste Aehnlichkeit hat. Das Protoplasma der Zellen ist auf ein Minimum reducirt, in ihm liegt wandständig hier und da ein grosser, runder nucleus mit nucleolus (Taf. I, Fig. 28, II, Fig. 30, V, Fig. 1, 3). Bei Lizzia octopunctata fällt besonders die äusserste peripherische Schicht auf. Diese wird aus einer Lage besonders grosser, langgestreckter Zellen von Palissadenform gebildet. Nach aussen grenzen sie mit den abgeplatteten Basen aneinander, während ihre inneren Enden zugespitzt in das darunterliegende Zellgewebe hineinragen (Taf. V, Fig. 1). Da sämmtliche Zellen, wo sie nicht vom Chylus durchtränkt sind, vollkommen wasserhell, die starken Membranen klar und scharf begrenzt erscheinen, so gewährt das ausgebildete Magengewebe einer Lizzia oder Obelia, namentlich bei auffallendem Licht, einen prachtvollen Anblick. Bd. XIL N. F. V. 1. 8 |