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Nach und nach wurden jedoch die Randbläschen bei einem Theil der Craspedoten aufgefunden und dienten später, nachdem Gegenbaur ihre systematische Wichtigkeit hervorgehoben 1) und zum ersten Male bei seiner Aufstellung eines neuen Systems der Craspedoten 2) praktisch durchgeführt hatte, als wesentliches Unterscheidungsmerkmal natürlicher Gruppen.

Nur Forbes 3) hat sie gleichfalls ganz übersehen, und die Angaben anderer Forscher missverstehend, sowie durch die Deutung der Randbläschen als Gehörorgane irregeführt, die Hohlräume der Tentakelbulbi mit dem in ihnen oscillirenden Chylus als solche beschrieben. Es muss dies ausdrücklich hervorgehoben werden, da ein grosser Theil der von ihm beschriebenen Thaumantiaden (z. B. sicher seine Thaumantias lucifera, welche eine Obelia-Meduse ist (Pl. X, Fig. 2) zu den Eucopiden Ggb zu ziehen ist. Busk1) glaubte in den bulbösen Anschwellungen, welche Forbes zwischen den Tentakeln seiner Thaumantias octona Pl. VIII, Fig. 4 b, c, Th. quadrata Pl. IX, Fig. 2e Th. maculata Pl. IX, Fig. 4 e, Th. globosa Pl. X, Fig. 49, Th. inconspicua Taf. VIII. Fig. 3 abbildet und beschreibt, die Randkörper erblicken zu dürfen, wonach diese Medusen Eucopiden wären. Diese Annahme wird indess dadurch haltlos, dass solche sich bildenden Tentakelbulbi bei Thaumantiaden ebenso gut, wie bei Eucopiden vorkommen. Auch hält er die entsprechenden Verdickungen mehrerer Oceaniden gleichfalls für von Forbes falsch gedeutete Randkörper, während sie diesen bekanntlich ganz fehlen.

Dass Forbes die Randbläschen wirklich übersehen hat, geht daraus sicher hervor, dass er sie auch bei Geryonopsiden und Geryoniden nicht beschreibt, wo sie doch sehr auffällig sind. Die Identität seiner vermeintlichen Gehörbläschen mit den vom oscillirenden Chylus gefüllten Bulbushöhlen wird aus den betreffenden Beschreibungen auf p. 8, 9, 28 etc. ersichtlich.

Da ist es denn nicht zu verwundern, wenn sich Leuckart 5), als er über die Randbläschen der Geryoniden spricht, äussert :

1) Bemerkungen über die Randkörper der Medusen. Müller's Archiv f. Anat. 1856, p. 231.

2) Versuch eines Systems der Medusen. Zeitschr. f. wissensch. Zool. 1857. 3) A monograph of the Brit. Med. 1848.

4) Transactions of the microscopical society of London, vol. III. 1852. 5) Beitrage zur Kenntniss der Medusenfauna von Nizza. Troschel's Arch. f, Nat. XVII. 1856, p. 7 Anm.

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Wie sich Geryonia appendiculata in dieser Hinsicht auszeichnet, geht aus der Beschreibung von Forbes nicht deutlich hervor." Der Erste, der wirklich die Sinnesbläschen an einer Leptomeduse entdeckte, ist der besonders um die Entwicklungsgeschichte der Hydromedusen so verdiente Sars. 1) Er beobachtete sie 1835 als acht zwischen den ,,vier kölleförmige Jndlem" liegende,,Randkorn" mit vielen (11) Concretionen an einer Craspedote, die er, der von Forbes für die Thaumantiaden gegebenen Diagnose gemäss, Thaumantias multicirrata nannte, und die mit der Tiaropsis diademata L. Ag. identisch oder doch sehr nah verwandt ist (s. u.). Weniger genau, als die Sars' sche ist die 1841 von M. Edwards 2) publicirte Abbildung der Sinnesbläschen von Aequorea violacea M. E. als „,vésicules hémisphériques ou ovalaires qui renferment deux ou quelquefois trois corpuscles sphériques," über deren wirkliche Natur als Sinnesbläschen Gegenbaur 1857 noch nicht ganz ohne Zweifel ist.

Weder Sars noch M. Edwards sprechen sich über die Function der Sinnesbläschen aus. Die folgenden Beobachter sind, wohl geleitet durch die Ergebnisse der inzwischen an höheren Medusen namentlich durch Ehrenberg angestellten Untersuchungen, über ihre Natur als Sinnesorgane einig. In Bezug auf ihre specielle Verrichtung aber deuten sie dieselben theils als Gesichts-, theils als Hörorgane, theils schliessen sie sich keiner dieser Ansichten an und enthalten sich eines definitiven Urtheils. Die Aehnlichkeit der Sinnesbläschen sowohl mit Gesichts- wie mit Gehörorganen hob Beneden hervor, als er sie an den Medusen seiner Campanularien (Obelien) beobachtete 3): „On dirait un cristallin ou un otolithe au milieu du globe de l'oeil ou d'une capsule auditive." Für die Natur der Sinnesbläschen als Gehörorgane erklären sich insbesondere Kölliker, Will, Leuckart, Hensen, während L. und A. Agassiz, Busk und Fr. Müller sie für Augen halten. Dagegen entscheiden sich be sonders Gegenbaur, Haeckel, Hincks und Allman für keine dieser Deutungen.

Will 4) beschreibt,,Gehörbläschen" an Geryonia (Tima) pellu

1) Beskrivelaer og Jagttagelser over nogle moerkelige eller

ved den Bergenske kyst levende dyr. etc., p. 27. Pl. V.

2) Ann, d. sc. nat. 2. Ser. vol. XVI, p. 196. Pl. I. F. 1 c.

nye ihavet

3) Mém. sur les Campanulaires. Nouv. mém. de l'ac. roy. d. sc. le Bru

xelles. T. XVII. 1844, p. 24.

4) Horae tergestinae. 1844, p. 72.

cida. Er hat jedoch nichts als das Sinnesbläschen selbst und die Concretionen beobachtet, welche er als „,runde Körperchen“ und ,,Kügelchen" bezeichnet und als deren Zahl er 1-9 und selbst mehr angiebt. Ausdrücklich sagt er von diesen: ,,Ich habe nie. gesehen, dass sie sich bewegen." Weshalb er also in ihnen Gehörorgane sieht, ist nicht recht ersichtlich. Seinen Angaben schliesst sich Leuckart 1) an. Er bezeichnet das Sinnesbläschen gradezu als „Gehörkapsel oder Gehörbläschen", die Concretion als Otolithen. Dass auch er sich der Deutung als Gehörorgane anschliesst, obgleich er die völlige Bewegungslosigkeit der,,otolithen" hervorhebt, scheint mir nur aus einer Analogisirung mit den entsprechenden Organen der Cydippiden zu folgen. Leuckart hat aber schon damals etwas von den nervösen Elementen im Sinnesbläschen gesehen. Denn nachdem er bemerkt, dass er die Otolithen stets ,,in einer bogenförmig en Reihe an der äusseren Wand der Gehörbläschen gelegen" gefunden habe, fährt er fort: ,Wahrscheinlich hat diese Lage in einer bestimmten Anordnung ihren Grund, und schien es uns, als ob ein jeder Otolith von einer besonderen, sehr zarten Zelle getragen und zum Theil darin hineingesenkt wäre." Diese Zelle ist nichts Anderes, als der an die Concretion antretende Nerv und entspricht die Schilderung Leuckart's ganz der nach dem Gehörbläschen einer Tima entworfenen Zeichnung (Taf. II, Fig. 35).

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Leuckart hat also hier vollkommen genau beobachtet und ist sein später 2) in Bezug hierauf ausgesprochener Zweifel unbegründet. Was er nämlich hier an den Randbläschen von Phialidium viridicans (= Campanulina acuminata) beobachtet hat 3), ist nur eine weitere Modification des bei Tima Gefundenen. Dieselben sind nämlich nach ihm bei Phialidium,,rundliche Kapseln mit einem sphärischen Otolithen, der fest und unbeweglich in einer eigenen Zellhülle eingebettet und an den äusseren Rand der Kapsel befestigt ist." Augenscheinlich entspricht die Zeichnung Leuckart's der Fig. 8 auf Taf. I. Die eigene Zellhülle ist der die Concretion ganz umschliessende Nerv.

In der Deutung der einzelnen Theile des Sinnesbläschens

1) Frey und Leuckart, Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere. 1847, p. 39.

2) Beiträge zur Kenntniss der Medusenfauna von Nizza. Troschel's Arch. f. Nat. XXII. 1856, p. 9.

3, Ibid. p. 19. T. I. F. 14.

als eines Gehörorgans geht am weitesten V. Hensen.') Derselbe sagt von dem Sinnesbläschen einer Eucope: „Hier fand sich in den zahlreichen Otolithensäcken an der centralen Seite eine verdickte Stelle, als verdickte Epithelschicht zu deuten. Von hier aus sah man sehr feine Haare nach einem Stein zu strahlen, der in der Mitte des Sackes lag. Der Stein war aber in einer inneren Blase, die er nicht ganz ausfüllte und an die eine Seite dieser Blase gingen noch weitere Haare heran. Diese Beobachtung war an allen Bläschen zu wiederholen. Die Härchen waren sehr 'blass und wenig lichtbrechend." Eine Deutung für diese auffallende Angabe Hensen's ist bereits von Haeckel 2) gegeben. Die feinen Härchen" erklärt er für die von dem Basalpolster (=-verdickte Epithelschicht Hens en) aufsteigenden Sinnesnerven.3)

L. Agassiz giebt auffallender Weise in seinen Contributions 1857-62, in denen die Entwicklung und theilweise auch die feineren Structurverhältnisse der Craspedoten einer ausführlichen Untersuchung unterworfen sind, bei einer Anzahl Medusen über die interessanten Sinnesbläschen keine detaillirtere Beschreibung. So werden sie bei der sonst so eingehend besprochenen Obelia commissuralis (= Obelia dichotoma L.) nur mit den wenigen Worten bedacht: „Each eye is a globular body, containing, at its centre, another globular body, abont one quarter its diameter and possessing highly refracting properties". 4) Der jüngere Agassiz folgt in seinem Katalog der amerikanischen Acalephen der Deutung seines Vaters. Man findet aber bei ihm über die „eyes" der Craspedoten nirgends Näheres, als dass sie eine oder mehrere (bei Eutima limpida (p. 117)—14) „granules" enthalten, die einzeln, in einer Bogenreihe (Tima) oder „in a cluster in the centric" (Aequorea p. 111) im Bläschen liegen. Die nervösen Elemente scheinen von ihm nicht beachtet zu sein.

Ein genaues Studium ist dagegen den Sinnesbläschen von Busk 5) gewidmet worden. Er untersuchte dieselben an einer Meduse, die seiner Beschreibung nach mit der Clytia Johnstoni Alder identisch ist, die er aber, gemäss der Nomenclatur des kurz vorher erschienenen Forbes'schen Medusenwerkes, als Thaumantias

1) Zeitschr. f. wiss. Zool. XIII. 1863, p. 355 Anm. T. XX. F. 24 B.
2) Geryoniden p. 59.

3 Dagegen werden, wie schon oben bemerkt, von O. und R. Hertwig (1. c.) wieder Hörhaare in den Sinnesbläschen beschrieben.

1) IV. p. 319. Pl. XXXIV. F. 21.

5) Transactions of the microscop. soc. of London III, 1852.

sp. bezeichnet. Die von ihn im Sinnesbläschen beobachteten ,,cysts filled with a transparent fluid, and containing also a spherical, highly refractive corpuscle", sind nach seinen Figuren 12 und 13 nur als die von dem Basalpolster ausgehenden, die Concretionen (spherical corpuscle) umgebenden Sinnesnerven zu deuten. Fig. 14 ist als Ansicht auf die Basis eines seitlich in das Bläschen hereinragenden und mehrere Concretionen umschliessenden Nerven zu erklären. Das spherical corpuscle der Fig. 15 ist wohl erst durch Einwirkung eines Reagens zusammengeschrumpft. Wenigstens scheint der die sehr kleine Concretion umgebende Kreis innerhalb der nervösen Umhüllung ihren ursprünglichen Umfang anzudeuten. Da die Anwendung von polarisirtem Lichte in der Concretion ein schwarzes Kreuz erkennen und so auf,,eine grössere, nach der Peripherie zu allmählich abnehmende Dichtigkeit im Centrum", also eine auch direct beobachtbare (s. o.) Art von concentrischer Schichtung schliessen liess, so sieht Busk hierin eine Aehnlichkeit mit den Linsen der Fische und deutet das Sinnesbläschen als Auge.

Aehnliches, wie in den Randbläschen der Liriope (Glossocodon Hckl) catharinensis, will Fr. Müller auch bei einer Eucope, deren Randbläschen 5-7 Concretionen enthielten, gesehen haben. Von der Liriopse sagt er aus 1): „Die rundlichen Blasen haben etwa 0,03 Mm. Durchmesser und zeigen eine doppelte Contour. Am oberen Rande entfernt sich die innere von der äusseren, eine Art breiten, kurzen Stil bildend, auf den eine gelbliche Kugel von 0,02 Mm. Durchmesser aufsitzt. Diese, den Stiel gegenüber leicht ausgehöhlt, umfasst hier eine kleinere, stark lichtbrechende Kugel." Es ist leicht ersichtlich, dass in Bezug auf die Eucope die doppelte Contour der Wand des Randbläschens durch die innere Nervenauskleidung entsteht. Der breite, kurze Stiel und die Kugel, welche die Concretion umzieht, ist der Sinnesnervenfortsatz.

Müller erklärt sich zwar für die Agassiz'sche Deutung der Randbläschen als Auge, die Concretion als „Linse" und ihre Nervenumhüllung als ,,Sehnerve". Doch ist er weniger der Ansicht, dass in diesen Organen das Licht als Licht", sondern eher, dass im Lichte nur die begleitenden Wärmestrahlen" empfunden würden. 2)

1) Abhandlung der naturf. Gesellsch. in Halle. V. 1859, p. 314. T. XI. F. 9-11.

2) Troschel's Archiv f. Nat. 1859, p. 315. Cf. Gegenbaur, Grundriss der vergl. Anat. 1874, p. 45.

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